ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ЭТОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ Р. CANIS И Р. CUON 5
1.1. Биология р. Canis и р. Cuon 5
1.1.1. Волки и собаки (C. lupus) 5
1.1.2. Красный волк (C. alpinus) 9
1.2. Этологические особенности волков 13
1.2.1. Пищевое поведение 14
1.2.2. Социальное поведение 18
1.2.3. Территориальное поведение 20
1.2.4. Оборонительное поведение 24
1.2.5. Репродуктивное поведение 26
1.2.6. Исследовательское поведение 29
1.2.7. Комфортное и гомеостатическое поведение 31
1.2.8. Игровое поведение 32
1.2.9. Патологическое поведение 35
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 37
2.1. Материалы исследования 37
2.2. Методы исследования 39
ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ПОВЕДЕНИЯ ВОЛКОВ В НЕВОЛЕ 43
3.1. Этологические особенности волков в зоопарках России 43
3.2. Исследование зависимости поведения волков от абиотических
факторов среды 48
3.3. Обогащение среды для представителей сем. псовых в зоопарках
Сибири 52
ВЫВОДЫ 58
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 59
ПРИЛОЖЕНИЕ 66
Во многих зоопарках мира содержатся такие представители сем. псовых, как волки. В России ареал и общая численность этих животных заметно уменьшились, главным образом в результате человеческой деятельности: изменения природных ландшафтов, урбанизации и массового истребления (Павлов, 1990). Поэтому сохранение редких видов животных в условиях неволи является в наше время важной проблемой.
У животных, содержащихся в неволе, часто возникают проблемы, с которыми они не встречаются в естественной среде. Недостаточная площадь вольер, стресс, высокий уровень предсказуемости окружения, отсутствие стимулов, запускающих определенные механизмы поведения и многие другие факторы, неизбежные в искусственных условиях, приводят к возникновению различных поведенческих патологий (Веселова, Блохин, Гилицкая, 2013; Янг, 2003).
Из этого следует, что зоопарки и зоосады не способны в полной мере воссоздать естественную среду обитания представителей сем. псовых. Поэтому зная особенности поведения данных представителей в природе можно пытаться создавать соответствующие условия обитания и в условиях неволи.
Оптимизация условий содержания животных в неволе достигается путем обогащения среды (Непринцева, Вощанова, 2012; Попов и др., 2006). На сегодняшний день работы по исследованию благополучия животных в неволе ведутся во многих зоопарках мира, но обогащение среды для представителей сем. псовых изучено недостаточно. Количество опубликованных исследований, относящихся, например, к ольфакторному обогащению, в целом невелико (Clark, King, 2008); кроме того, в этих исследованиях образовалась популярная группа. Первенство (46%) занимают работы на крупных кошачьих, приматам посвящено 16%, а псовым - лишь около 3% от всех исследований (Подтуркин и др., 2008).
В связи с этим целью работы стало изучение этологических особенностей представителей р. Canis и р. Cuon в зоопарках России и их изменений под влиянием абиотических факторов и обогащения среды.
Для достижения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. Изучить этологические особенности представителей р. Canis и р. Cuon в зоопарках России;
2. Оценить влияние абиотических факторов окружающей среды на поведение волков в неволе;
3. Выявить оптимальные варианты обогащения среды для волков при парковом содержании.
1. Большую часть бюджета времени волков в неволе занимает неактивное поведение. У части изученных животных не проявлялось патологическое поведение, что говорит об их высоком благополучии. Наибольший процент патологического поведения был отмечен у самца канадского волка.
2. У изученных волков были выделены три группы этологических элементов: неактивное поведение, естественное активное поведение и патологическое поведение (стереотипия).
3. Не было выявлено зависимости проявления неактивного поведения в бюджете времени изученных животных от абиотических условий окружающей среды (температуры, влажности и давления). Особенности поведения изучаемых животных зависят от других факторов среды или являются индивидуальными.
4. Оптимальными методами обогащения среды стали комплексное обогащение среды с предоставлением животному холщового мешка с навозом копытных и сеном и обогащение среды с применением эфирного масла корицы. При использовании данных методов у всех изученных животных произошло увеличение разнообразия поведения во время проведения эксперимента и в период постобогащения.
1. Аскью Г. Р. Проблемы поведения собак и кошек. Руководство для ветеринарного врача / Пер. с нем. М. Степкин. - М.: Аквариум, 1999. - 624 с.
2. Афанасьев А. В., Золотарев Н. Т. Новые данные по систематике и распространению красного волка // Известия Академии наук СССР, VII серия; Отделение математических и естественных наук. - № 3. - М.: 1935. - С. 425-429.
3. Бадридзе Я.К. Онтогенез пищевого поведения волка: Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. - М.: МГУ, 1987 (а). - 139 с.
4. Бадридзе Я.К. Пищевое поведение волка (вопросы онтогенеза). - Тбилиси: «Мецниереба», 1987 (б). - 86 с.
5. Бадридзе Я.К. Волк. Вопросы онтогенеза поведения, проблемы и метод реинтродукции. - М. Наука, 1994. - 266 с.
6. Бергман Ё. Поведение собак. - М.: Восхождение,1992. - 47 с.
7. Бибиков Д.И. Волк. - М.: Наука, 1985. - 609 с.
8. Вайтли Х.Э. Собаки наши друзья. - М.: Гранд, 1997. - 368 с.
9. Веселова Н.А. Этолого-физиологические изменения при обогащении среды кошачьих. Автореферат дис. ... канд. биол. наук. - М.: «Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева», 2016. - 23 с.
10. Веселова Н.А., Блохин Г.И., Гилицкая Ю.Ю. Анализ влияния ольфакторного обогащения среды на поведение некоторых представителей семейства кошачьих (Felidae) в искусственных условиях // Естественные и технические науки. Российский государственный аграрный университет- МСХА имени К.А.Тимирязева. - 2013. - № 6 (68). - С. 127-133.
11. Володина Е.В., Володин И.А., Непринцева Е.С. Красный волк в природе и в неволе / Науч. исслед. в зоол. Парках, 2004. - Вып. 17. - С. 157¬179.
12. Гиляров М.С. Биологический энциклопедический словарь. - М.: Советская энциклопедия, 1986. - 831 с.
13. Глушанко В.С. Основы медицинской статистики: учебно- методическое пособие. - Витебск: ВГМУ, 2012. - 155 с.
14. Гурский И. Г. Волк в северо-западном Причерноморье (участок обитания, структура популяции, размножение) // Бюл. МОИП. Отд. биол., 1978 - Вып. 3. - С. 29-38.
15. Гурский И. Г. Волк юга европейской части СССР: Дис. ... канд. биол. наук. - Одесса, 1969. - 291 с.
16. Данилов П.И., Русаков О.С, Туманов, И.Л. Хищные звери Северо-Запада СССР. - Л.: Наука, 1979. - 162 с.
17. Дьюсбери Д. Поведение животных: Сравнительные аспекты. Пер. с англ. / Перевод Полетаевой И. И. - М.: Мир, 1981. - 480 с.
18. Емельянов А.В., Гусев А.А. Практикум по изучению экологии и этологии животных в условиях неволи: Учеб. пособие Ч. 1. - Тамбов: Изд-во ТГУ им. Г.Р. Державина, 2007. - 45 с.
19. Жизнь животных: в 7 т. - М.: Просвещение. - Т.7:
Млекопитающие / Под редакцией академика В.Е. Соколова. - 1989. - 558 с.
20. Зорина З.А. Игры животных // Мир психологии, 1998. - № 4. - С. 95-117.
21. Зорина З.А., Полетаева И.И. Элементарное мышление животных: Учебное пособие. - М.: Аспект Пресс, 2002. - 320 с.
22. Иванов А. А. Этология с основами зоопсихологии: Учебное пособие. - СПб.: Издательство «Лань», 2007. - 624 с.
23. Карманова Т.А., Волгина Д.Д., Антоненко Т.В. Сравнительная характеристика этологических особенностей красных волков в зоопарках Сибири // Труды молодых ученых Алтайского государственного университета: материалы V региональной молодежной конференции «Мой выбор - НАУКА!», XLV научной конференции студентов, магистрантов, аспирантов и учащихся лицейных классов. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2018. - Вып. 15. - C. 9-11.
24. Копалиани Н.Г., Бадридзе Я.К. Роль игры в формировании единоборства с жертвой у волков. - Тбилиси: Изд-во АН Грузии, «Мецниереба», 1997. - 19 с.
25. Корытин С.А., Бибиков Д.И. Охотничье поведение. В кн.: Волк. - М.: «Наука», 1985. - С. 311-324.
26. Красная книга Российской Федерации (животные). - М.: АСТ, Астрель, 2001. - 860 с.
27. Крупные хищники и копытные звери. / Сост.: В.П. Макридин, Н.К. Верещагин, В.И. Тарянников [и др.]. - М.: Лесная промышленность, 1978. - 295 с.
28. Крупные хищники. Серия: Редкие животные СССР. / Сост. И.Б. Шишкин и др. - М.: Лесная промышленность, 1976. - 240 с.
29. Крушинский Л.В. Поведение волка // Поведение волка: Сб. науч. тр. - М.: ИЭМЭЖ, 1980. - С. 1-5.
30. Крушинский Л.В. Формирование поведения животных в норме и патологии. - М.: изд-во МГУ, 1960. - 264 с.
31. Крушинский Л.В. Эволюционно-генетические аспекты поведения. - М.: Наука, 1991. - 258 с.
32. Курчанов Н.А. Поведение: эволюционный подход: учебное пособие. - Спб.: СпецЛит, 2012. - 232 с.
33. Лоренц К. З. Агрессия. Так называемое зло. Пер. с нем. /Пер. Фет А. И. - М.: Самиздат, 1966. - 137 с.
34. Лоренц К.З. Человек находит друга: пер. с англ. / К. Лоренц. - М.: Изд-во МГУ, 1992. - 176 с.
35. Лысов В.Ф., Ипполитова Т.В., Максимов В.И. Основы физиологии и этологии животных. - М.: КолосС, 2004. - 248 с.
36. Мантейфель П.А., Кузнецов Б.А. Спутник промыслового охотника. - М.: Заготиздат, 1954. - 640 с.
37. Меннинг О. Поведение животных: Вводный курс. - М.: Мир, 1982. - 360 с.
38. Методы статистической обработки медицинских данных: Методические рекомендации для ординаторов и аспирантов медицинских учебных заведений, научных работников / Сост. А.Г. Кочетов и др. - М.: РКНПК, 2012. - 42 с.
39. Млекопитающие Советского Союза: в 3 т. - М.: Высшая школа. - Т. 2, ч.1: Морские коровы и хищные. / Сост. В. Г. Гептнер и др. - 1967. - 1014 с.
40. Млекопитающие фауны СССР. Ч. 2. / Сост. И.М. Громов и др. / Под общ. рук. И.И. Соколова. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 1102 с.
41. Мотузко Н.С., Никитин Ю.И. Физиологические основы этологии сельскохозяйственных животных. - Витебск: ВГАВМ, 2003. - 50 с.
42. Непринцева Е.С., Вощанова И.П. Научная работа по оптимизации поведения млекопитающих в зоопарке // Научная работа в зоопарках. Материалы школы-семинара ЕАРАЗА - Тверь: Триада, 2012. - С. 216-235.
43. Новиков Г.А. Хищные млекопитающие фауны СССР. - М.: Издательство Академии Наук СССР, 1956. - 396 с.
44. Одум Ю. Основы экологии. - М.: Мир, 1975. - 744 с.
45. Павлов М.П. Волк. 2-е изд. - М.: Агропромиздат, 1990. - 351 с.
46. Поведение собаки. Пособие для собаководов / Сост. Е.Н. Мычко и др. - М.: Аквариум принт, 2004. - 400 с.
47. Подтуркин А.А., Попов С.В., Непринцева Е.С. Опыт обогащения
среды двух гепардов (Acinonyx jubatus) в Московском зоопарке // Научные исследования в зоологических парках. Московский зоопарк. - М.:
Московский зоопарк, 2008. - вып. 24. - С. 45-52.
48. Попов С.В., Ильченко О.Г. Руководство по научным исследованиям в зоопарках: Методические рекомендации по этологическим наблюдениям за млекопитающими в зоопарках. - М.: Московский зоопарк, 2008. - 97 с.
49. Попов С.В., Ильченко О.Г., Непринцева Е.С., Вощанова И.П. Теоретические основы работы по обогащению среды // Научные исследования в зоологических парках. - 2006. - № 20. - С. 78-91.
50. Разумовский Б.И. Охота на волка. - М.: Физкультура и спорт, 1981. - 46 с.
51. Санин А.Л., Чебыкина Л.Т. Пойми Друга: Справочник по поведению собак. - М.: ЛОКИД-Пресс, 2005. - 302 с.
52. Слоним А.Д. Экологическая физиология животных. - М.:
Высшая школа, 1971. - 447 с.
53. Соколов В.Е. Фауна мира: Млекопитающие. - М.:
Агропромиздат, 1990. - 254 с.
54. Туманов, И.Л. Биологические особенности хищных млекопитающих России. - СПб.: Наука, 2003. - 448 с.
55. Уринация и поведение / Сост. А.В. Калуев и др. - К.: КСФ, 2000.
- 147 с.
56. Фабри К. Игра у домашних животных. - М.: Знание, 1985. - 64 с.
57. Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. - М.: Изд-во МГУ, 1993. - 463 с.
58. Федота Н. В., Беляев В. А., Квочко А. Н. Зоопсихология: психофизиологические аспекты поведения животных: учебное пособие. - Ставрополь: АГРУС Ставропольского гос. аграрного ун-та, 2015. - 224 с.
59. Фёрстер Э., Рёнц Б. Методы корреляционного и регрессионного анализа. Руководство для экономистов. Пер. с нем. / Пер. Ивановой В.М. - М.: Финансы и статистика, 1983. - 304 с.
60. Физиология животных и этология / Сост. В. Г. Скопичев и др. - М.: КолосС, 2003. - 720 с.
61. Флинт В.Е, Чугунов Ю.Д., Смирин В.М. Млекопитающие СССР.
- М.: Мысль, 1965. - 476 с.
62. Хайнд Р. Поведение животных - М.: Мир, 1975. - 856 с.
63. Хекхаузен Х. Мотивация и деятельность. - М.: Смысл, 2003. - 860 с.
64. Шовен Р. От пчелы до гориллы. - М.: Мир, 1965. - 295 с.
65. Янг Р. Обогащение среды и поведения: введение // Рекомендации по обогащению среды при содержании животных в неволе. - М., 2003. - С. 21-35.
66. Berlyne D. Structure and direction in thinking. - New York: Wiley, 1965. - 378 p.
67. Clark F, King A.J. A critical review of zoo-based olfactory enrichment. In: Hurst JL, Beynon RJ, Roberts C, Wyatt TD, editors. - New York: Springer, 2008. - P. 391-398.
68. Cummings D, Brown J.L., Rodden M.D. Behavioural and physiologic responses to environmental enrichment in the Maned Wolf (Chrysocyon brachyurus) // Zoo biology, 2007. - vol. 26. - Р. 331-343.
69. Jeppensen L. L., Heller K. E., Bildsoe M. Stereotipies in female mink (Mustela vison) may be genetically transmitted and associated with higher fertility due to effects on body weight // Applied Animal Behavior Science, 2004. - № 86.
- P. 137-143.
70. Johnsingh A.J.T., Ventakaraman A. Dhole. In: «The new encyclopedia of Mammals» (ed. D. Macdonald), Oxford, Oxford Univ. Press., 2001. - P. 66-67.
71. Mech L. D. Why some deer are safe from wolves // Natur. Hist., 1979.
- Vol. 88. - № 1. - Р. 71-76.
72. Mech L.D. The Wolf. The ecology and behavior of an endangered species. - Minneapolis: University of Minnesota Press, 1981. - 384 p.
73. Mech, L.D. Alpha status, dominance, and division of labor in wolf packs // Canadian Journal of Zoology, 1999. - Vol. 77. - № 8. - P. 1196-1203.
74. Myles S., Montrose V.T. The effects of olfactory stimulation on the behaviour of captive meerkats (Suricata suricatta) // Journal of Zoo and Aquarium Research. - 2015. - Vol. 3, No. 2. - P. 37-42.
75. Okarma H. Wilk. - Swiebodzin: Wydawnictwo Lubuskiego Klubu Przyrodnikow, 1997. - 80 p.
76. Scott J. P., Fuller J. L. Genetics and social behaviour of the dog. Chicago. - L.: Univ. Chicago press, 1965. - 349 p.
77. Красный список МСОП [Электрон. ресурс] Режим доступа: http://www.iucnredlist.org/ (26.11.2018).