ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ФИТОЛИТНОГО АНАЛИЗА ЗЛАКОВ 5
1.1. Фитолитный анализ 5
1.2. Анатомические и морфологические особенности злаков 8
1.3. Анализ семейства злаков юга Западной Сибири 12
1.4. Фитолиты злаков 15
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 22
ГЛАВА 3. НАБОР ФИТОЛИТОВ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ ЗЛАКОВ ЮГА
ЗАПАДНОЙ СИБИРИ 26
3.1. Анализ фитолитов некоторых видов злаков юга Западной Сибири с
учетом их таксономической принадлежности 26
3.2. Анализ фитолитов некоторых видов злаков юга Западной Сибири с
учетом их экологии и жизненных форм 75
ВЫВОДЫ 85
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕЗУЛЬТАТЫ 87
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 88
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 94
Актуальность темы. Фитолитный анализ - это современное и перспективное направление исследований, междисциплинарное
взаимодействие наук которого обладает большой информативностью. Практически любые признаки и свойства фитолитов (цвет, размер, качественные и количественные особенности) несут определенную информационную нагрузку; они характеризуют растительность, формировавшую данную почву. На основе полученного материала можно определить изменения растительного покрова территории,
последовательность смен, а также определить характер и интенсивность антропогенного воздействия.
Методы анализа основаны на способности растений накапливать в тканях кремнезем и формировать характерные черты частиц - фитолиты. Формы фитолитов специфичны, что позволяет использовать их в качестве диагностического показателя при реконструкции растительного покрова. Соотношение различных форм фитолитов в пробе служит ключом для определения фитоценоза. Особенно много фитолитов формируется у злаков, осок, в хвое ели и сосны, ряда мхов и трав.
Цель работы: выявление диагностической роли морфотипов
фитолитов в видах злаков юга Западной Сибири.
Задачи:
1. Выявить зависимость между систематической принадлежностью вида и его фитолитным составом.
2. Выявить наличие закономерности между экологической группой растения и формирующимися в нем морфотипами фитолитов.
3. Выявить наличие закономерности между жизненной формой растения и формирующимися в нем морфотипами фитолитов.
4. Подготовить базу данных фитолитов некоторых видов злаков юга Западной Сибири.
Научная новизна работы. В работе приводятся данные о морфотипах фитолитов семейства Poaceae, которые расширяют область применения фитолитов злаков. Фитолитный спектр некоторых видов злаков был впервые проанализирован для территории юга Западной Сибири. На их основе выявлены закономерности между экологической приуроченностью видов и их фитолитным составом.
Практическое значение работы. Полученные в ходе исследования данные позволили на основе главы выпускной квалификационной работы разработать базу данных «Фитолиты некоторых видов злаков юга Западной Сибири». Она расширяет возможность для применения фитолитного анализа в археологических и палеоэкологических исследованиях.
Публикации по теме диссертации. По теме выпускной квалификационной работы было опубликовано 2 статьи в журналах, включенных в перечень рецензируемых научных изданий. В том числе, 1 статья в сборнике научных трудов, который входит в Web of Science.
Апробация научных результатов. Материалы магистерской диссертации были апробированы в рамках регионального молодежного научного форума «Дни молодежной науки» (Барнаул, 2019) и международной конференции «Ломоносовские чтения на Алтае: фундаментальные проблемы науки и образования» (Барнаул, 2018).
Личный вклад. Автором самостоятельно проведены: лабораторная обработка 30 видов растений, микроскопическое исследование 45 проб, анализ полученных данных и статистическая обработка данных.
ВКР выполнена в рамках комплексного научного проекта «Фитолиты и микробиоморфные комплексы почв и фитоценозов».
1. Для семейства Poaceae, в целом, характерно формирование 31 морфотипа фитолитов. В качестве диагностических форм выделяются: волнистые пластинки, полилопастные трапециевидные частицы, конические рондели низкие, трапециевидные рондели низкие настоящие двулопастные частицы, крестовидные частицы, перфорированные частицы длинные ассиметричные и ребристые частицы длинные ассиметричные.
2. На уровне подсемейств существует закономерность между таксономической принадлежностью и фитолитным спектром некоторых видов злаков юга Западной Сибири. Диагностическая форма для подсемейства Panicoideae - настоящие двулопастные частицы. Также внутри подсемейства род Panicum отличается наличием крестовидных частиц, которые продуцируются только у представителей этого рода. Для представителей подсемейства Pooideae в большей степени характерно формирование конических ронделей низких, конических ронделей высоких, трапециевидных ронделей низких, трапециевидных ронделей высоких, ланцетных частиц с массивным основанием и перфорированных частиц длинных ассиметричных.
3. Четкая закономерность между экологической группой растения и его фитолитным составом не выявлена, однако наблюдаются особенности по набору преобладающих морфотипов у определенных экологических групп злаков.
4. Набор преобладающих морфотипов фитолитов злаков юга Западной Сибири имеет прямую зависимость от их жизненной формы, однако четкая закономерность между фитолитным составом вида и его жизненной формой не выявлена.
5. Подготовлена база данных фитолитов 45 видов злаков юга Западной Сибири.
1. Авдулов Н.П. Кариосистематическое исследование семейства злаков. - Л.: Наука, 1931. - 44 с.
2. Боброва Е.К. Биогенный кремнезем почв сложного генезиса. Автореф. дис. ...канд. биол. наук, 1995. - 18 с.
3. Айлер Р. Химия кремнезема: Пер с англ. - М.: Мир, 1982. - Ч. 1. - 416 с.
4. Айлер Р. Химия кремнезема: Пер с англ. - М.: Мир, 1982. - Ч. 2. - 712 с.
5. Батыгина Т.Б. О возможности выделения нового типа эмбриогенеза Angiospermae. // Доклады Академии наук СССР, 1968. - Т. 186. - № 6. - С. 1499- 1502.
6. Гальцова Т.В. Сравнительный анализ фитолитных форм дикорастущих и культурных злаков // Современные проблемы биологии, биотехнологии, экологии и охраны окружающей среды: Материалы Всероссийской молодежной конференции с международным участием / отв. ред. Шмаков А.И. - Барнаул: АЗБУКА, 2012. - С. 29-31.
7. Глазунов В.А. Степная флора «Имишских бугров» (Тюменская область) // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения, 2007. - № 8. - С. 70-79.
8. Гольева А.А. История фитолитного анализа в России (от истоков к XXI веку) // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата, 2016. - Т.
7. - № 1(13). - С. 63-67.
9. Гольева А.А. Фитолиты и их информационная роль в изучении природных и археологических объектов. - Москва - Сыктывкар: Элиста, Полтекс, 2001. - 140 с.
10. Динесман Л.Г., Киселева Н.К., Князев А.В. История степных экосистем Монгольской Народной Республики. - Москва: Наука, 1989. - 213 с.
11. Каден Н.Н. Зерновка как основной тип плода злаков // Морфогенез растений.
- М.: Наука, 1961. - С. 258-262.
12. Киселева Н.К., Князев А.В. Опыт применения фитолитного анализа для выявления географической и вековой изменчивости питания животных // Проблемы изучения современных биогеоценозов. - М., 1984. - С. 29-63.
13. Киселева Н.К. Фитолитный анализ в палеоэкологических исследованиях // Динамика современных экосистем в голоцене: материалы научной конференции / РАН, Институт Проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцов, Институт проблем экологии растений и животных УрО, Териологическое общество. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. - 280 с.
14. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии / РАН, Институт биохимии им. А.Н. Баха, 2001. - Т. 41. - С. 301-332.
15. Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана, 2006. - Вып. 12. - С. 3-28.
16. Лада Н.Ю., Гаврилов Д.А. Анализ фитолитного состава основных растений степных экосистем Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2016. - № 2 (34). - С. 53-68.
17. Матыченков В.В. Роль подвижных соединений кремния в растениях и системе почва-растение. Автореф. дис. .. .докт. биол. наук. - Пущино, 2008. - 34 с.
18. Мочалова О.А., Якубов В.В. Флора Командорских островов. - Владивосток: Биолого-почвенный ин-т ДВО РАН, 2004. - 120 с.
19. Мырлян Н., Медянник С. Использование фитолитов для
палеореконструкций: определение, методы химической обработки и
морфологическое разнообразие // Bulletinul Institutului de Geologie si seismologie al ASM, 2008. - № 2. - C. 39-47.
20. Науменко Н.И. Флора и растительность Южного Зауралья. - Курган: Изд-ва Курган. ун-та, 2008. - 312 с.
21. Олонова М.В., Мезина Н.С. Фитолиты некоторых мезофильных видов мятликов (Poa L.) секции Stenopoa и возможность их использования в систематике // Вестник Томского государственного университета, 2011. - № 1(13). - С. 51-60.
22. Пояркова Е.Н. Анатомическое строение листьев мятликов флоры УССР // Ботанический журнал, 1966. - № 1 (13). - С. 841-844.
23. Романов И.Д. Эмбриологические исследования и систематика // Проблемы современной ботаники, 1965. - С. 72-76.
24. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюции жизненных форм злаков. - М., 1971. - 123 с.
25. Силантьева М.М., Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю. Реконструкция эволюции растительного покрова степного фитоценоза Кулунды // Вестник Алтайской науки, 2014. - № 1. - С. 198-203.
26. Силантьева М.М., Елесова Н.В. Типологические особенности флор: учебное пособие. - Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, 2014. - 186 с.
27. Соломонова М.Ю., Сперанская Н.Ю., Силантьева М.М., Митус А.Ю. Встречаемость фитолитов в форме трапециевидных коротких частиц у злаков различных эколого-ценотических групп юга Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии (25-29 мая 2015 г., Барнаул). - Барнаул, 2015. - № 14. - С. 295-300.
28. Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Сперанская Н.Ю. Первые результаты фитолитного анализа археологического объекта «Нижняя Каянча» (Алтайский край, Алтайский район) // Сборник научных статей по материалам 11 международной научно-практической конференции Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии, 2012. - С.174.
29. Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Сперанская Н.Ю. Реконструкция растительного покрова мест археологических работ: Новоильинка-3 и Нижняя Каянча (Алтайский край), Тыткескень-2 (Республика Алтай) // Приволжский научный вестник, 2013. - № 10. - С. 10-16.
30. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М. Разнообразие фитолитов ковылей (Stipa) юга Западной Сибири // Известия Алтайского государственного университета, 2014. - № 3-1 (83). - С. 89-94.
31. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М. Трихомы и лопастные фитолиты растений как возможные индикаторы мезофильных сообществ при реконструкции растительности // Приволжский научный вестник, 2013. - № 11. - С. 41-167.
32. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Гальцова Т.В. Основы фитолитного анализа: учебное пособие. - Барнаул: Изд-во Алт. Ун-та, 2013. - 76 с.
33. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Харитонова Е.Ю. Фитолиты некоторых видов злаков Алтайского края разных экологических групп и жизненных форм // ДОСиГИК, 2016. - Т. 7. - № 7 (13). - С. 155-162.
34. Харитонцев Б.С. Фрагменты растительности юга Тюменской области. - Тобольск, 2000. - 117 с.
35. Харитонцев Б.С. Флорогенез, фитогенез, флороценогенез фитостромы Западной Сибири - общие и региональные закономерности // Вестн. Тюмен. гос. ун-та, 2004. - № 3. - С. 84-89.
36. Харитонцев Б.С. Флорогенез и фитоценогенез на юге Западной Сибири. Автореф. дис. ...док. биол. наук. - Москва, 2009. - 23 с.
37. Харитонцев Б.С. Степные злаки как индикаторы генезиса степей на юге Тюменской области // Материалы VIII международного Симпозиума / под научной редакцией академика РАН А.А. Чибилева, 2018. - № 3. - С. 55-58.
38. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. - Л.: Наука, 1976. -788 с.
39.Эсау К. Анатомия растений. - М.: Наука, 1969. - 585 с.
40. Яковлев М.С. Структура эндосперма и зародыша злаков как систематический признак // Тр. Бот. Инст. АН СССР, 1950. - Вып. 1. - Сер. 7. - С. 121-219.
41. Ball T.V., Ehlers R., Standing M.D. Review of typologic and morphometric analysis of phytoliths produced by wheat and barley // Breeding Science, 2009. - Vol. 59. - № 5. - P. 505-512.
42. Blinnikov M. Phytoliths in plants and soils of the interior Pacific Northwest, USA // Review of Palaeobotany and Palynology, 2005. - №. 135. - P. 71-98.
43. Brown D.A. Prospects and limits of a phytolith key for grasses in the central United States // Journal of Archaeological Science, 1984. - № 11. - P. 345-368.
44. Bremond L., Alexandre А., Peyron O., Guiot J. Grass water stress estimated from phytoliths in West Africa // Journal of Biogeography (J. Biogeogr.), 2005. - № 32. - P. 311-327.
45. Bremond L., Alexandre A., Wooller M.J., Hely Ch., Williamson D., Schafer P.A., Majule A., Guiot J. Phytolith indices as proxies of grass subfamilies on 193 East African tropical mountains // Global and Planetary Change, 2008. - № 61. - Р. 209-224.
46. Decker H.F. An anatomic-systematic study of the classical tribe Festucaceae (Gramineae) // Amer. Journ. Bot., 1964. - Vol. 78. - № 1. - P. 79-84.
47. Grob A. Beitrage zur Anatomie der Epidermis der Gramineen blatter // Bibliotheca Botanica, 1896. - № 7 (36). - Р. 1-122.
48. Krishnan S., Samson N.P., Ravichandran P., Dayanandran P. Phytoliths of Indian grasses and their potential use in identification // Botanical Journal of Linnean Society, 2000. - Vol. 132. - P. 241-252.
49. Lu H., Liu K-b (a). Phytoliths of common grasses in the coastal environments of southeastern USA // Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2003. - № 58. - P. 587¬600.
50. Lu H., Liu K.-B (б). Morphological variations of lobate phytoliths from grasses in China and the south-eastern United States // Diversity and Distribution, 2003. - P. 73-87.
51. Piperno D. R. Phytolith analysis: An archaeological and geological perspective. - San Diego: Academic Press, 1988. - 280 p.
52. Piperno D. R. Phytoliths: a comprehensive guide for archaeologists and paleoecologists. - Rowman Altamira, 2006. - 238 p.
53. Rapp Jr.G., Mulholland S.C. Fitolit sistematikleri // TMMOB Jeoloji Muhendisleri Odasi Sekreteri, 1993. - P. 108-117.
54. Rosen, A.M., Preliminary identification of silica skeletons from Near Eastern archaeological sites: an anatomical approach // Phytolith Systematics. Rapp, G., Mulholand, S.C. (Eds.). - New York, 1992. - P. 129-148.
55.Schwendener S. Das mechanische Prinzip in Bau der Monocotylen. - Leipzig, 1874. - 312 p.
56.Solomonova M.Yu., Silantyeva M.M., Speranckaya N.Yu. Phytoliths research in the South of Western Siberia // Ukrainian Journal of Ecology, 2017. - № 7 (2). - С. 110-119.
57.Solomonova M.Yu., Speranckaya N.Yu., Blinnikov M.S., Kharitonova E. Yu, Pechatnova Yu.V., Silantyeva M.M. Cyperaceae Juss. And Juncaceae A. Rich ex Kunt. Phytoliths of Western Siberia // Ukrainian Journal of Ecology, 2018. - № 8. - С. 332-334.
58.Speranckaya N.Yu., Solomonova M.Yu., Silantyeva M.M., Genrih Yu.V., Blinnikov M.S. Cereal phytoliths of Northern Altai // Ukrainian Journal of Ecology, 2018. - № 8 (1). - С. 762-771.
59.Stebbins G.L. Cytigenetics and evolution of the grass family // Amer. Journ. Not., 1956. - Р. 43.
60. Tateoka T. Starch grains of endosperms in grass systematics // Bot. Mag. Tokyo, 1962. - №75. - Р. 75.
61. Tsartsidou G., Lev-Yadun S., Albert R.-M., Miller-Rosen A., Efstratiou N., Weiner S. The phytolith archaeological record: strengths and weaknesses evaluated based on a quantitative modern reference collection from Greece // Journal of Archaeological Science, 2007. - № 34. - P. 1262-1275.
62. Twiss P.C., Suess E., Smith R. Morphological classification of grass phytoliths // Soil Science Society of America Proceedings, 1969. - V. 33, № 1. - Р. 109-117.
63. Wet J.M.J. De Culm anatomy in relation to taxonomy. - Bothalia, 1960. - 164 p.
64. Агроэкологический атлас России и сопредельных стран: экономически значимые растения, их болезни вредители и сорные растения [Электрон. ресурс] Режим доступа: http://www.agroatlas.ru/ru/ (20.02.2019).