ВВЕДЕНИЕ 1
ГЛАВА 1. ФИТОЛИТЫ РАСТЕНИЙ И ИХ СВОЙСТВА 5
1.1. История открытия и изучения фитолитов. Опыт применения
фитолитного анализа 5
1.2. Химические и физические свойства фитолитов растений 8
ГЛАВА 2. ЗЛАКИ - ОСНОВНЫЕ ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОЛИТОВ 14
2.1. Анатомические и морфологические особенности злаков и их роль в
систематике 14
2.2. Разнообразие фитолитов злаков и их классификация 18
2.3. Морфометрия в фитолитном анализе 23
2.4. Dactylis glomerata L. как модельный вид для морфометрии фитолитов .. 25
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 30
3.1. Территория исследования 30
3.2. Лабораторные, микроскопические и статистические методы исследования полилопастных трапециевидных частиц Dactylis glomerata L.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 57
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 66
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 70
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 74
ПРИЛОЖЕНИЕ 4 78
Актуальность. Фитолиты являются кремниевыми копиями клеток растений или межклеточных пространств. Метод фитолитного анализа применяется в палеоэкологии, почвоведении, экологии древних обществ, археологии. Анализ может дать обширную информацию о применении растений в прошлом и влиянии человека на растительный покров.
Довольно специфичные морфотипы фитолитов производятся у представителей семейства Poaceae.Независимо от того, что это самое широко изученное семейство в области фитолитологии, существует ряд проблем в интерпретации данных, связанных с исследованиями фитолитов Poaceae.Одной из проблем является то, что одни и те же типы фитолитов образуются у разных растений. Эту проблему можно решить с помощью расчета пропорций общих форм у разных видов или таксонов. Другой проблемой является то, что большая часть кремниевых частиц имеют изменчивую морфологию (Tsartsidou et al., 2007). Для ее решения необходимо проводить исследования в области фитолитов злаков каждого региона Земли (Сперанская и др., 2014).
В последнее время фитолитные исследования направлены на выявление более детальных признаков фитолитов. В современной фитолитологии особое внимание уделяется не только описанию 3д-форм морфотипов, но и их морфометрическим параметрам. Морфометрия фитолитов используется для определения культурных злаков, установления типов хозяйственного использования, в детализации номенклатуры фитолитов и др. Морфометрический анализ может быть альтернативой или дополнением к общепринятым археоботаническим методам для установления сходств внутри и между видами растений, определяя их таксономическое положение (Portillo et al., 2019).
Морфометрия, измерение размера и формы, а также многомерный статистический анализ полученных количественных переменных уже давно играют важную роль в биологических исследованиях, хотя ее применение в археоботанике появилось относительно недавно. Одной из немаловажных проблем является определение влияния факторов окружающей среды на морфометрические параметры остатков растений (Portillo et al., 2019).
Довольно сложно оценить являются ли выявленные различия между формами фитолитов видов злаков систематически обусловленными. Возможно, одни и те же параметры могут фенотипически проявляться в пределах нормы реакции разных видов. Для этого необходимо знать внутривидовую изменчивость этих показателей в различных популяциях.
В качестве материала для исследования был взят вид семейства злаковых Dactylis glomerata L. Это вид с широкой экологической амплитудой, произрастающий на луговых и лесных местообитаниях.
Объектом исследования будут являться фитолиты D. glomerata L.
Предмет исследования - морфометрические параметры фитолитов D. glomerata L.
Цель исследования: оценить внутривидовую изменчивость морфометрических параметров фитолитов D. glomerata L.
Задачи исследования:
1. Выполнить морфометрические исследования полилопастных трапециевидных фитолитов D. glomerata L.
2. Оценить внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость фитолитов D. glomerata L.
3. Проанализировать зависимость между морфометрическими параметрами и внешними факторами местообитания.
Научная новизна работы. Впервые получены данные об изменчивости параметров важного морфотипа фитолитов - полилопастных трапециевидных частиц. Морфометрические исследования были проведены на виде D. glomerata L. впервые для науки. Впервые была сделана оценка полилопастных трапециевидных частиц.
Практическое значение работы. На основе практической главы выпускной квалификационной работы можно выявить основные морфометрические параметры, которые подвержены наименьшим изменениям и использовать их для идентификации вида.
Личный вклад. Автором самостоятельно проведены: лабораторная обработка 29 образцов растений, микроскопическое исследование 29 проб, морфометрические измерения более 4000 фитолитов, анализ полученных данных, статистическая обработка данных и интерпретация результатов, подготовка материалов для публикации.
ВКР выполнена в рамках комплексного научного проекта «Фитолиты и микробиоморфные комплексы почв и фитоценозов».