ВВЕДЕНИЕ 1
ГЛАВА 1. ФИТОЛИТЫ РАСТЕНИЙ И ИХ СВОЙСТВА 5
1.1. История открытия и изучения фитолитов. Опыт применения
фитолитного анализа 5
1.2. Химические и физические свойства фитолитов растений 8
ГЛАВА 2. ЗЛАКИ - ОСНОВНЫЕ ОБЪЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ ФИТОЛИТОВ 14
2.1. Анатомические и морфологические особенности злаков и их роль в
систематике 14
2.2. Разнообразие фитолитов злаков и их классификация 18
2.3. Морфометрия в фитолитном анализе 23
2.4. Dactylis glomerata L. как модельный вид для морфометрии фитолитов .. 25
ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 30
3.1. Территория исследования 30
3.2. Лабораторные, микроскопические и статистические методы исследования полилопастных трапециевидных частиц Dactylis glomerata L.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 57
ПРИЛОЖЕНИЕ 1 66
ПРИЛОЖЕНИЕ 2 70
ПРИЛОЖЕНИЕ 3 74
ПРИЛОЖЕНИЕ 4 78
Актуальность. Фитолиты являются кремниевыми копиями клеток растений или межклеточных пространств. Метод фитолитного анализа применяется в палеоэкологии, почвоведении, экологии древних обществ, археологии. Анализ может дать обширную информацию о применении растений в прошлом и влиянии человека на растительный покров.
Довольно специфичные морфотипы фитолитов производятся у представителей семейства Poaceae.Независимо от того, что это самое широко изученное семейство в области фитолитологии, существует ряд проблем в интерпретации данных, связанных с исследованиями фитолитов Poaceae.Одной из проблем является то, что одни и те же типы фитолитов образуются у разных растений. Эту проблему можно решить с помощью расчета пропорций общих форм у разных видов или таксонов. Другой проблемой является то, что большая часть кремниевых частиц имеют изменчивую морфологию (Tsartsidou et al., 2007). Для ее решения необходимо проводить исследования в области фитолитов злаков каждого региона Земли (Сперанская и др., 2014).
В последнее время фитолитные исследования направлены на выявление более детальных признаков фитолитов. В современной фитолитологии особое внимание уделяется не только описанию 3д-форм морфотипов, но и их морфометрическим параметрам. Морфометрия фитолитов используется для определения культурных злаков, установления типов хозяйственного использования, в детализации номенклатуры фитолитов и др. Морфометрический анализ может быть альтернативой или дополнением к общепринятым археоботаническим методам для установления сходств внутри и между видами растений, определяя их таксономическое положение (Portillo et al., 2019).
Морфометрия, измерение размера и формы, а также многомерный статистический анализ полученных количественных переменных уже давно играют важную роль в биологических исследованиях, хотя ее применение в археоботанике появилось относительно недавно. Одной из немаловажных проблем является определение влияния факторов окружающей среды на морфометрические параметры остатков растений (Portillo et al., 2019).
Довольно сложно оценить являются ли выявленные различия между формами фитолитов видов злаков систематически обусловленными. Возможно, одни и те же параметры могут фенотипически проявляться в пределах нормы реакции разных видов. Для этого необходимо знать внутривидовую изменчивость этих показателей в различных популяциях.
В качестве материала для исследования был взят вид семейства злаковых Dactylis glomerata L. Это вид с широкой экологической амплитудой, произрастающий на луговых и лесных местообитаниях.
Объектом исследования будут являться фитолиты D. glomerata L.
Предмет исследования - морфометрические параметры фитолитов D. glomerata L.
Цель исследования: оценить внутривидовую изменчивость морфометрических параметров фитолитов D. glomerata L.
Задачи исследования:
1. Выполнить морфометрические исследования полилопастных трапециевидных фитолитов D. glomerata L.
2. Оценить внутрипопуляционную и межпопуляционную изменчивость фитолитов D. glomerata L.
3. Проанализировать зависимость между морфометрическими параметрами и внешними факторами местообитания.
Научная новизна работы. Впервые получены данные об изменчивости параметров важного морфотипа фитолитов - полилопастных трапециевидных частиц. Морфометрические исследования были проведены на виде D. glomerata L. впервые для науки. Впервые была сделана оценка полилопастных трапециевидных частиц.
Практическое значение работы. На основе практической главы выпускной квалификационной работы можно выявить основные морфометрические параметры, которые подвержены наименьшим изменениям и использовать их для идентификации вида.
Личный вклад. Автором самостоятельно проведены: лабораторная обработка 29 образцов растений, микроскопическое исследование 29 проб, морфометрические измерения более 4000 фитолитов, анализ полученных данных, статистическая обработка данных и интерпретация результатов, подготовка материалов для публикации.
ВКР выполнена в рамках комплексного научного проекта «Фитолиты и микробиоморфные комплексы почв и фитоценозов».
1. Айлер Р. Химия кремнезема: Пер с англ. - М.: Мир, 1982. - Ч. 1.
-416 с.
2. Айлер Р. Химия кремнезема: Пер с англ. - М.: Мир, 1982. - Ч. 2.
-712 с.
3. Воронков М.Г., Зелчан Г.И., Лукевич Э.Я. Кремний в жизни. - Рига: Зинатне, 1978. - 350 с.
4. Гаврилов Д.А., Гольева А.А. Микробиоморфное исследование почв со вторым гумусовым горизонтом южно-таежной подзоны Западной Сибири // Вестник Томского государственного университета. Биология. - 2014. - № 2 (26). - С. 7-24.
5. Гаврилов Д.А., Лойко С.В. Фитолиты почв темнохвойный гемибореальных лесов ... // ДОСиГИК. Т. 7, № 1 (13). - С. 41-53.
6. Голохваст К.С., Дремлюга Р.И., Коробеев А.И., Федоров А.В. Использование возможностей судебной палинологии и фитолитного анализа при расследовании уголовных дел о незаконном обороте наркосодержащих растений и их частей // Наркоконтроль, 2017. - № 1 (46). - С. 23-28.
7. Гольева А.А. Фитолиты и их информационная роль в изучении природных и археологических объектов. - Москва - Сыктывкар: Элиста, Полтекс, 2001. - 140 с.
8. Гольева А.А. Фитолиты - источники информации о природе и хозяйственной деятельности народов в прошлом // Палеопочвы, природная среда и методы их диагностики / отв. ред. Г.В. Добровольский, М.И. Дергачева. - Новосибирск: ЗАО «ОФСЕТ», 2012. - 264 с.
9. Гольева А.А. История фитолитного анализа в России ... // ДОСиГИК. - 2016. - Т. 7, № 1 (13). - С. 63-67.
10. Гордова В.С., Сапожников С.П., Сергеева В.Е., Карышев П.Б. Основы биосилификации (Обзор литературы) // Вестник Чувашского университета. Медицина. - 2013. - № 3. - С. 401-409.
11. Громенко И.А., Мокрушина Д.В., Бобров А.А., Карпачевский Л.О. Экологические особенности бурых лесных почв Шипового леса // Грунтознавство. Т. 4, № 1 - 2. - 2003. - С. 34-42.
12. Докучаев В.В. Русский чернозем, 1883. - СПб. - 297 с.
13. Занина О.Г., Тишкин А.А., Ходжаева А.К., Демкин В.А. Результаты фосфатного и биоморфного анализов грунтового заполнения сосуда из кургана №4 памятника Бугры (Северо-Западные предгорья Алтая) // Теория и практика археологических исследований. - 2013. - №1(7). - С. 125-134.
14. Зибзеев Е.Г. Высокогорная растительность юго-восточной части Тигирецкого хребта (Западный Алтай) // Растительность России. - СПб. - 2004. - № 6. - С. 23-34.
15. Кирюшин Ю.Ф., Кирюшин К.Ю., Гольева А.А., Семибратов В.П. Почвенные и микробиоморфные исследования в Тавдинском Гроте // Вестник алтайской науки. - 2012. - № 1. - С. 123-127.
16. Киселева Н.К. Изучение фитолитов в почвах для выяснения истории растительности степей Восточной Монголии // Известия Академии наук СССР. Серия географическая (отдельный оттиск). - М., 1982. - № 2. - С. 95-106.
17. Киселева Н.К., Князев А.В. Опыт применения фитолитного анализа для выявления географической и вековой изменчивости питания животных // Проблемы изучения современных биогеоценозов. - М.: Наука. - 1984. - С. 29-63.
18. Киселева Н.К. Фитолитный анализ зоогенных отложений и погребенных почв // История степных экосистем Монгольской Народной Республики / Л.Г. Динесман, Н.К. Киселева, А.В. Князев. - М., 1989. - С. 15¬36.
19. Киселёва Н.К. Фитолитный анализ в палеоэкологичечких исследованиях // Динамика современных экосистем в голоцене. Материалы Российской научной конференции / РАН, Институт Проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцов, Институт проблем экологии растений и животных УрОРАН, Териологическое общество. - М: Т-во научных изданий КМК, 2006. - 280 с.
20. Колесников М.П. Формы кремния в растениях // Успехи биологической химии. - 2001. - Т. 41. - С. 301-332.
21. Красноперова С.А. Структура и разнообразие ценопопуляций Dactylis glomerata L. на территории Удмуртской республики. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. - Пермь, 2012. - 167 с.
22. Лотова Л.И., Тимонин А.К. Сравнительная анатомия высших растений: Учебно-методическое пособие. - М.: Изд-во Московского ун-та, 1989. - 80 с.
23. Матыченков В.В. Роль подвижных соединений кремния в растениях и системе почва-растение: Автореф. дис. докт. биол. наук. - Пущино, 2008. - 34 с.
24. Мырлян Н., Медянник С. Использование фитолитов для палеореконструкций: определение, методы химической обработки и морфологическое разнообразие // Bulletinul Institutului de Geologie si seismologie al ASM. - 2008. - № 2. - Р. 39-47.
25. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Части 1-6. Вып. 20. - СПб.: Гидрометеоиздат, 1993.
26. Никифорова О.Д. DACTYLIS L., - ЕЖА // Флора Сибири Poaceae (Gramineae). - Новосибирск: Наука, 1990. - Т. 2. - С. 209.
27. Новороссова Л.Е. О биологическом накоплении кремнекислоты в почвах еловых лесов // Почвоведение, 1951. - № 2. - С. 115-118.
28. Огуреева Г.Н. Ботаническая география Алтая. М.: Наука, 1980. - 188 с.
29. Олонова М.В. Злаки: Учебное пособие. - Томск: Томский государственный университет, 2009. - 78 с.
30. Потатуева Ю.А. О биологической роли кремния // Агрохимия. - 1968. - № 9. - С. 128-139.
31. Рожевиц Р. Ю. Злаки: введение и изучение кормовых и хлебных злаков: монография / Р. Ю. Рожевиц; Ботанический институт Академии наук СССР. - Москва; Ленинград.: Сельхозгиз, 1937. - 638 с.
32. Рыжакова Д.Д., Гудкова П.Д. Анатомические особенности строения эпидермы листовой пластинки отдельных групп злаков Республики Алтай / Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2018. - № 17. - С. 255-259.
33. Силантьева М.М., Митус А.А., Соломонова М.Ю., Сперанская Н.Ю. Диагностическая роль морфометрических параметров трапециевидных коротких частиц в фитолитном анализе степных сообществ Кулунды // Известия Алтайского государственного университета. - 2014. - № 3-2 (83). - С. 75-79.
34. Соломонова М.Ю., Сперанская Н.Ю., Силантьева М.М. Значение морфометрических и качественных характеристик фитолитов (на примере трихом) для реконструкции трансформации пастбищных экосистем // Вестник алтайской науки. - 2014. - № 4 (22). - С. 186-191.
35. Соломонова М.Ю., Сперанская Н.Ю., Силантьква М.М., Митус А.А. Встречаемость фитолитов в форме трапециевидных коротких частиц у злаков различных эколого-ценотических групп юга Западной Сибири // Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии. - 2015. - С. 29-300.
36. Соломонова М.Ю. Фитолитные спектры фитоценозов Северной Кулунды и изменения растительности во второй половине голоцена: Дис.... канд. биол. наук. - Барнаул, 2018. - 211 с.
37. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Гальцова Т.В. Основы фитолитного анализа. Учебное пособие. - Барнаул: издательство Алтайского государственного университета, 2013. - 76 с.
38. Сперанская, Н. Ю., Соломонова, М. Ю, Силантьева, М. М., Гейнрих, Ю. В., Блинников, М. С. Фитолиты злаков Северного Алтая // Ukrainian J. Ecol., 2014. - Т. 8, вып. 1. - С. 762-771.
39. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Силантьева М.М., Гейнрих Ю.В., Блинников М.С. Фитолиты злаков Северного Алтая // Ukrainian Journal of Ecology - 2018. T. 8, № 1. - С. 762-771.
40. Сперанская Н.Ю., Соломонова М.Ю., Харитонова Е.Ю. Фитолиты некоторых видов злаков Алтайского края разных экологических групп и жизненных форм // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. - 2016. - Т.7, № 1. - С. 155-162.
41. Справочник по климату СССР, Вып. 20.Часть II. - Л.:
Гидрометеоиздат, 1965.
42. Справочник по климату СССР, Вып. 20.Часть IV. - Л.:
Гидрометеоиздат,1969.
43. Тюрин И.В. О биологическом накоплении кремнекислоты в
почвах // Проблемы советского почвоведения. - 1937. - Сб. 4. - С. 3-6.
44. Флора Сибири в 14 т. - Новосибирск: Наука. Сиб. отделение. - Т.2: Под ред. Малышевой Л.И., Пешковой Г.А. - 1990. - 362 с.
45. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. - 788 с.
46. Albert RM, Ruiz JA, Sans A. PhytCore ODB: a new tool to improve efficiency in the management and exchange of information on phytoliths // Journal of Archaeological Science. - 2016. - № 68. - P. 98-105.
47. Ball, T.B., Gardner, J.S., Anderson, N., Identifying inflorescence phytoliths from selected species of wheat (Triticum monococcum, T. dicoccum, T. dicoccoides, and T. aestivum) and barley (Hordeum vulgare and H. spontaneum) // American Journal of Botany. - 1999. - № 86 (11). - P. 1615-1623.
48. Ball T.B., Davis A.L., Evett R.R., Ladwig. J. L., Tromp M., Out W.A., Portillo M. Morphometric analysis of phytoliths: recommendations towards standardization from the International Committee for Phytolith Morphometrics // Journal of Archaeological Science. - 2016. - № 68. - P. 106-111.
49. Bertoldi de Pomar H. Ensayo de clasificacion morfologica de los silicofitolitos. Ameghiniana. - 1971. - № 8(3-4). - P. 317-328.
50. Blackman, E. Opaline silica in the range grasses of southern Alberta // Canadian Journal of Botany. - 1971. - № 49. - P. 769-781.
51. Blinnikov MS. Phytoliths in plants and soils of the interior Pacific Northwest, USA. // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2005. - №135. - P. 71-98.
52. Borrill M. Evolution and genetic resources in cocksfoot // In: Report Welsh Plant Breeding Station, Aberystwyth, UK. - 1978. - № 190. - 209 p.
53. Bremond L., Alexandre A., Wooller M.J., Hely Ch., Williamson D., Schafer P.A., Majule A., Guiot J. Phytolith indices as proxies of grass subfamilies on East African tropical mountains // Global and Planetary Change. - 2008. - № 61. - Р. 209-224.
54. Brown DA. Prospects and limits of a phytolith key for grasses in the Central United States // Journal of Archaeological Science. - 1984. - № 11. - Р. 221-243.
55. Bushman B.S., Larson S.R., Tuna M., West M.S., Hernandez A.G., Vullaganti D, Gong G., Robbins J.G., Jensen K. B., Thimmapuram J. Orchardgrass (Dactylis glomerata L.) EST and SSR marker development, annotation, and transferability // Cyber Center Publications. - 2011. - № 123. - P. 119 - 129.
56. Carnelli A.L., Theurillat J.-P., Madella M. Phytolith types and typefrequencies in subalpine-alpine plant species of the European Alps // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2004. - №. 129. - Р. 39-65.
57. Domin K. Monograficka studie o rodu Dactylis L. Acta bot bohem. - 1943. -№ 14. - P. 3-147.
58. Fredlund G, Tieszen L. Modern phytolith assemblages from the North American Great Plains // Journal of Biogeography. - 1994. - № 21. - Р. 321- 335.
59. Hart TC.. Issues and directions in phytolith research. Journal of Archaeological Science. - 2016. - № 68. - 24-31.
60. ICPN Working Group: Madella M, Alexandre A, Ball T. International Code for Phytolith Nomenclature 1.0. Annals of Botany. - 2005. - № 96. - P. 253-260.
61. Lu H., Liu K.B. (a). Morphological variations of lobate phytoliths from grasses in China and the south-eastern United States // Diversity and Distribution. - 2003. - P. 73-87.
62. Lu H., Liu K.B. (б) Phytoliths of common grasses in the coastal environments of southeastern USA // Estuarine, Coastal and Shelf Science 58. - 2003. - P. 587-600.
63. Lumaret R. Cytology, genetics and evolution in the genus Dactylis // CRC Critical Rev Plant Sci. - 1988. - № 7. - P. 55-91.
64. Ma J.F., Yamaji N., Tamai K., Mitani N. Genotypic Difference in Silicon Uptake and Expression of Silicon Transporter Genes in Rice // Plant Physiology. - 2007. - Vol. 145. - P. 919-924.
65. Ma J.F., Yamaji N., Mitani-Ueno N. Transport of silicon from roots to panicles in plants // Proc. Jpn. Acad. - 2011. - Vol. 87. - P. 377-385.
66. Madella M., Alexandre A., Ball T. Internetional Code for Phytolith Nomenclature 1.0. // Annals of Botany. - 2005. - № 96. - Р. 253-260.
67. Metcalfe CR. Anatomy of the Monocotyledons, Iineae. - London: Oxford Univ. Press.. - 1960. - 731 p.
68. Morris LR, Baker FA, Morris C, Ryel RJ. Phytolith types and type frequencies in native and introduced species of the sagebrush steppe and pinyon juniper woodlands of the Great Basin, USA // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2009. - № 157. - Р. 339-357.
69. Mulholland SC, Rapp G Jr. A morphological classification of grass silica- bodies. In: Rapp G Jr, Mulholland SC, eds. // Phytolith Systematics. Emerging Issues, Advances in Archaeological and Museum Science. - New York: Plenum Press. - 1992. - Р. 65-89.
70. Neumann K, Chevalier A, Vrydaghs L. Phytoliths in archaeology: recent advances. Vegetation History and Archaeobotany. - 2017. - № 26. 1-3.
71. Neumann K., Stromberg C. A. E., Ball T., Albert R. M., Cummings L. V., Scott L. International Code for Phytolith Nomenclature (ICPN) 2.0. Annals of botany XX. - 2019. - P. 1-11.
72. Niteesh Kumar, S. Nautiyal Leaf anatomy of two genera of tribe Eragrostideae (Poaceae) from Mandal forest of Kedarnath wildlife sanctuary, Uttarakhand, India // International Journal of Botany Studies. - Volume 2. - Issue 5. - 2017. - P. 50-55.
73. Out W.A., Pertusa Grau J.F., Madella M. A new method for morphometric analysis of opal phytoliths from plants //Microsc. Microanal. - 2014. - № 20(6). - P. 1876-1887.
74. Out W.A., Madella M. Morphometric distinction between bilobate phytoliths from Panicum miliaceum and Setaria italica leaves // Archaeol Anthropol Sci. - 2016. - № 8. - P. 505-521.
75. Pearsall D.M., Piperno D.R., Dinan E.H., Umlauf M., Zhao Zh.,. Benfer R.A. Distinguishing rice (Oryza sativa Poaceae) from wild Oryza species through phytolith analysis: results of preliminary research // Economic Botany. - 1995. - Volume 49. - Issue 2. - P. 183-196.
76. Piperno D.R. Phytolith analysis: an archaeological and geological perspective. - San Diego: Academic Press, 1988. - 268 p.
77. Piperno D.R. Phytoliths: A Comprehensive Guide for Archaeologists and Paleoecologists. - Lanham: Alta Mira Press. - 2006. - 237 p.
78. Portillo M., Ball T.B., Wallace M., Murphy Ch., Perez-Diaz S., Ruiz- Alonso M., Aceituno F.J., Lopez-Saez J.A. Advances in Morphometrics in Archaeobotany // Environmental Archaeology, 2019 - Vol. 25, №3. - P. 1-11.
79. Prat H. La systematique des Graminees // Annales des Sciences Naturelles (Botanique). - 1936. - № 10 (18). - Р. 165-258.
80. Rapp Jr.G., Mulholland S.C. Fitolit sistematikleri // TMMOB Jeoloji Muhendisleri Odasi Sekreteri. - Ankara, 1993. - P. 108-117.
81. Rosen, A.M., Preliminary identification of silica skeletons from Near Eastern archaeological sites: an anatomical approach // Phytolith Systematics. Rapp, G., Mulholand, S.C. (Eds.). - New York, 1992. - P. 129-148.
82. Soreng R. J., Peterson P. M., Romaschenko K., Davidse G., Teisher J. K., Clark L. G., Barber P., Zuloaga F. O. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications // Journal of Systematics and Evolution, 2017. - Vol. 55. - Pp. 259- 290.
83. Stebbins G.L., Zohary D. Cytogenetics and evolutionary studies in the genus Dactylis L. Morphology, distribution and interrelationships of the diploid subspecies // Univ California Publ Bot. - 1959. - № 31. - P. 1-40.
84. Stromberg CAE, Dunn RE, Crifo C, Harris EB. Phytoliths in paleoecology: analytical considerations, current use, and future directions.In: Croft DA, Simpson S, Su DF, eds. Methods in paleoecology.Reconstructing Cenozoic terrestrial environments and ecological communities. - Cham, Switzerland. - 2018.
-P. 233-285.
85. Tsartsidou G., Lev-Yadun S., Albert R.-M., Miller-Rosen A., Efstratiou N., Weiner S. The phytolith archaeological record: strengths and weaknesses evaluated based on a quantitative modern reference collection from Greece // Journal of Archaeological Science. - 2007. - № 34. - P. 1262-1275.
86. Twiss P.C., Suess E., Smith R. Morphological classification of grass phytoliths // Soil Science Society of America Proceedings. - 1969. - V. 33, № 1. - Р. 109-117.
87. Twiss PC. Predicted world distribution of C3 and C4 grass phytoliths. In: Rapp G Jr, Mulholland SC, eds. // Phytolith systematics. Emerging issues. - New York: Plenum. - 1992. - Р.113-128.
88. Wallis L. An overview of leaf phytolith production patterns in selected northwest Australian flora // Review of Palaeobotany and Palynology. - 2003. - № 125. - P. 201-248.
89. Wang, Y. J., Lu, H. Y. The study of phytolith and its application (in Chinese). Beijing: China Ocean Press. - 1993. - 228 p.
90. Wroth K., Cabanes D., Marston J. M., Aldeias V., Sandgathe D., Turq A., Goldberg P., Dibble H. L. Neanderthal plant use and pyrotechnology: phytolith analysis from Roc de Marsal, France // Archaeological and Anthropological Sciences . - 2019. - 25 p.