Эффективным методом для разностороннего изучения палеобиологии теропод являются гистологические исследования их костей. Этот метод позволяет изучать физиологические особенности - терморегуляторные возможности (Chinsamy, 1990; Chinsamy, Hillenius, 2004), стратегии роста, возраст (Erickson, 2005; Bybee et al., 2006; Erickson et al., 2006), время достижения половой зрелости (Lee, Werning, 2008), половой диморфизм (Schweitzer et al., 2005), состав и численность особей в популяциях и поведение (Erickson et al., 2006; Varricchio et al., 2008; Ibiricu et al., 2013; Ibrahim et al., 2014). Несмотря на многочисленные гистологические исследования костей теропод, онтогенетические изменения в гистологии этой группы изучены не столь подробно по сравнению с другими крупными группами динозавров, такими как орнитоподы и завроподы (Horner et al., 2000; Klein, Sander, 2008; Stein et al., 2010; Zhao et al., 2013).
Орнитомимиды - группа целурозавровых теропод близкородственная Maniraptora (Makovicky et al., 2004; Рис. 1). Орнитомимиды характеризуются уникальной комбинацией морфологических черт, таких как наличие пропорционально небольшого черепа с крупными орбитами, наличие беззубых челюстей, при жизни покрытых кератиновым клювом, длинная шея и приспособленные к бегу мощные задние конечности. Эти признаки определяют их внешнее сходство с современными крупными нелетающими птицами (Osborn, 1917; Nicholls, Russell, 1958; Osmolska et al., 1972; Russell, 1972; Kobayashi et al., 1999; Norell et al., 2001; Makovicky et al., 2004; Barrett, 2005; Longrich, 2008).
В ходе экспедиций, возглавляемых Л.А. Несовым (1977-1994) и международной Узбекско-Российско-Британско-Американско-Канадской (URBAC) экспедицией (1997-2006) в пустыне Кызылкум (Узбекистан), в отложениях верхнемеловой (турон) биссектинской свиты был собран значительный материал по орнитомимидам, включающий в себя более 800 образцов. Данный материал представляет собой изолированные краниальные и посткраниальные кости, отнесённые к одному формально неописанному таксону (Sues, Averianov, 2016). Согласно результатам филогенетического анализа, орнитомимид из биссектинской свиты занимает сравнительно базальное положение среди представителей семейства Ornithomimidae, между Archaeornithomimus asiaticus и Sinornithomimus dongi (оба вида из позднего мела Китая) (Sues, Averianov, 2016; Рис. 2).
Для этого предполагалось решить следующие задачи:
• детально описать гистологические срезы разноразмерных бедренных костей биссектинского орнитомимида;
• сравнить гистологическое строение костей биссектинского орнитомимида с таковым у других орнитомимид;
• выявить палеобиологические особенности биссектинского орнитомимида;
• реконструировать эволюционные тенденции в гистологическом строении костей представителей семейства Ornithomimidae.
Возникли сложности?
Нужна помощь преподавателя?
Помощь в написании студенческих и аспирантских работ!
1. Для позднемелового орнитомимида из биссектинской свиты характерно раннее достижение гистологической зрелости.
2. Гистологическое строение костей биссектинского орнитомимида сходно с таковым у базального представителя Archaeornithomimus asiaticus (раннее достижение гистологической зрелости, преобладание продольной ориентации сосудов первичного кортекса, превалирование параллельно-волокнистого костного над рыхло-волокнистым матриксом у особей среднего размера).
3. Отличия в гистологическом строении костей биссектинского орнитомимида от более продвинутых орнитомимид (отсутствие ламинарной и плексиформной васкуляризации, содержанием меньшего количества рыхло-волокнистого костного матрикса у средне размерных особей и его отсутствие у крупных) могут быть связаны с увеличением размеров при эволюционном переходе от базальных представителей к продвинутым.
4. Сильно васкуляризированное окостенение со слабо структурированным костным матриксом в перемедуллярной области крупноразмерной бедренной кости ZIN PH 1400/16 является медуллярной костью. Это свидетельствует о том, что половая зрелость биссектинского орнитомимида достигалась как минимум при 75% от максимальных размеров тела.
2005. Vol. 48. N 2. P. 347-358.
Bloom, M.A., Domm, L.V., Nalbandov, A.V., Bloom, W. Medullary bone of laying chickens // American Journal of Anatomy. 1958. Vol. 102. N 3. P. 411-453.
Bonucci, E., Gherardi, G. Histochemical and electron microscopy investigations on medullary bone // Cell and Tissue Research. 1975. Vol. 163. N 1. P. 81-97.
Brusatte, S.L., Vremir, M., Csiki-Sava, Z., Turner, A.H., Watanabe, A., Erickson, G.M., Norell, M.A. The osteology of Balaur bondoc, an island-dwelling dromaeosaurid (Dinosauria: Theropoda) from the Late Cretaceous of Romania // Bulletin of the American Museum of Natural History. 2013. N 374. P. 1-100.
Bybee, P.J., Lee, A.H., Lamm, E.T. Sizing the Jurassic theropod dinosaur Allosaurus: assessing growth strategy and evolution of ontogenetic scaling of limbs // Journal of Morphology.
2006. Vol. 267. N 3. P. 347-59.
Chinsamy, A. Physiological implications of the bone histology of Syntarsus rhodesiensis (Saurischia: Theropoda) // Palaeontologia Africana. 1990. Vol. 27. P. 77-82.
Chinsamy, A., Chiappe, L.M., Dodson, P. Mesozoic avian bone microstructure: physiological implications // Paleobiology. 1995. Vol. 21. N 4. P. 561-574.
Chinsamy, A., Chiappe, L.M., Marugan-Lobon, J., Chunling, G., Fengjiao, Z. Gender identification of the Mesozoic bird Confuciusornis sanctus // Nature Communications. 2013. Vol. 4. P. 1-5.
Chinsamy, A., Codorniu, L., Chiappe, L. Palaeobiological implications of the bone histology of Pterodaustro guinazui // The Anatomical Record. 2009. Vol. 292. N 9. P. 1462-1477.
Chinsamy, A., Hillenius, W.G. Physiology of nonavian dinosaurus // The Dinosauria / Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmolska, H., ed. 2nd. Berkeley: Unversity of California Press, 2004. P. 643-659.
Chinsamy, A., Raath, M.A. Preparation of fossil bone for histological examination // Palaeontologia Africana. 1992. Vol. 29. P. 39-44.
Cullen, T.M., Evans, D.C., Ryan, M.J., Currie, P.J., Kobayashi, Y. Osteohistological variation in growth marks and osteocyte lacunar density in a theropod dinosaur (Coelurosauria: Ornithomimidae) // BMC Evolutionary Biology. 2014. Vol. 14. P. 1-14.
D'Emic, M.D., Melstrom, K.M., Eddy, D.R. Paleobiology and geographic range of the large-bodied Cretaceous theropod dinosaur Acrocanthosaurus atokensis // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2012. N 333-334. P. 13-23.
Erickson, G.M., Currie, P.J., Inouye, B.D., Winn, A.A. Tyrannosaur life tables: an example of nonavian dinosaur population biology // Science. 2006. Vol. 313. N 5784. P. 213-217.
Erickson, G.M., Rauhut, O.W.M., Zhou, Z., Turner, A.H., Inouye, B.D., Hu, D., Norell, M.A. Was Dinosaurian physiology inherited by birds? Reconciling slow growth in Archaeopteryx // PLoS ONE. 2009. Vol. 4. N 10. P. 1-9.
Fastovsky, D., Smith, J. Dinosaur paleoecology // The Dinosauria / Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmolska, H., ed. 2nd. Berkeley: University of California Press, 2004. P. 614-626.
Francillon-Vieillot, H., de Buffrenil, V., Castanet, J., Gdraudie, J., J., M.F., Sire, J.Y., L., Z., de Ricqles, A. Microstructure and mineralization of vertebrate skeletal tissues // Skeletal Biomineralization: Patterns, Processes and Evolutionary Trends / Carter, J.G., ed. New York: Van Nostrand Reinhold, 1990. Vol. 1. P. 471-548.
Gao, C., Morschhauser, E.M., Varricchio, D.J., Liu, J., Zhao, B. A Second soundly sleeping dragon: new anatomical details of the Chinese troodontid Mei long with implications for phylogeny and taphonomy // PLoS One. 2012. Vol. 7. N 9. P. 1-17.
Handley, W.D., Chinsamy, A., Yates, A.M., Worthy, T.H. Sexual dimorphism in the late Miocene mihirung Dromornis stirtoni (Aves: Dromornithidae) from the Alcoota local fauna of central Australia // Journal of Vertebrate Paleontology. 2016. Vol. 36. N 5. P. 1-22.
Hendrickx, C., Hartman, S.A., Mateus, O. An overview of non-avian theropod discoveries and classification // PalArch’s Journal of Vertebrate Palaeontology. 2015. Vol. 12. N 1. P. 1¬73.
Horner, J.R., Ricqles, A.d., Padian, K. Variation in dinosaur skeletochronology indicators: implications for age assessment and physiology // Paleobiology. 1999. Vol. 25. N 3. P. 295-304.
Horner, J.R., de Ricqles, A., Padian, K. Long bone histology of the hadrosaurid dinosaur Maiasaurapeeblesorum: growth dynamics and physiology based on an ontogenetic series of skeletal elements // Journal of Vertebrate Paleontology. 2000. Vol. 20. N 1. P. 115-129.
Horner, J.R., Padian, K. Age and growth dynamics of Tyrannosaurus rex // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 2004. Vol. 271. N 1551. P. 1875-1880.
Ibiricu, L.M., Martt'nez, R.D., Casal, G.A., Cerda, I.A. The behavioral implications of a multi-individual bonebed of a small theropod dinosaur // PLoS One. 2013. Vol. 8. N 5. P. 1-11.
Ibrahim, N., Sereno, P.C., Sasso, C.D., Maganuco, S., Fabbri, M., Martill, D.M., Zouhri, S., Myhrvold, N., Iurino, D.A. Semiaquatic adaptations in a giant predatory dinosaur // Science. 2014. Vol. 345. N 6204. P. 1613-1616.
Klein, N., Sander, P.M. Ontogenetic stages in the bone histology of sauropod dinosaurs // Paleobiology. 2008. Vol. 34. N 2. P. 247-263.
Kobayashi, Y., Lu, J.-C., Dong, Z., Barsbold, R., Azuma, Y., Tomida, Y. Herbivorous diet in an ornithomimid dinosaur // Nature. 1999. Vol. 402. P. 480-481.
Kobayashi, Y., Lu, J.-C. A new ornithomimid dinosaur with gregarious habits from the Late Cretaceous of China // Acta Palaeontologica Polonica. 2003. Vol. 48. N 2. P. 235-259.
Lamm, E.T. Preparation and sectioning of specimens // Bone histology of fossil tetrapods - advancing methods, analysis and interpretation / Padian, K., Lamm, E.-T., ed. Berkeley: University of California Press, 2013. P. 55-160.
Lee, A.H., O'Connor, P.M. Bone histology confirms determinate growth and small body size in the noasaurid theropod Masiakasauru knopfleri // Journal of Vertebrate Paleontology. 2013. Vol. 33. N 4. P. 865-876.
Lee, A.H., Werning, S. Sexual maturity in growing dinosaurs does not fit reptilian growth models // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2008. Vol. 105. N 2. P. 582-587.
Lieberman, D.E., Pearson, O.M., Polk, J.D., Demes, B., Crompton, A.W. Optimization of bone growth and remodeling in response to loading in tapered mammalian limbs // Journal of Experimental Biology. 2003. Vol. 206. N 18. P. 3125-3138.
Longrich, N. A new, large ornithomimid from the Cretaceous Dinosaur Park Formation of Alberta, Canada: implications for the study of dissociated dinosaur remains // Palaeontology. 2008. Vol. 51. N 4. P. 983-997.
Makovicky, P.J., Kobayashi, Y., Currie, P.J. Ornithomimosauria // The Dinosauria / Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmolska, H., ed. 2nd. Berkeley: University of California Press, 2004. P. 137-150.
Norell, M.A., Makovicky, P.J., Currie, P.J. The beaks of ostrich dinosaurs // Nature. 2001. Vol. 412. P. 873-874.
Osborn, H.F. Skeletal adaptations of Ornitholestes, Struthiomimus, Tyrannosaurus // Bulletin of the American Museum of Natural History. 1917. N 35. 733-771.
Osmolska, H., Roniewicz, E., Barsbold, R. A new dinosaur, Gallimimus bullatus n. gen., n. sp. (Ornithomimidae) from the Upper Cretaceous of Mongolia // Palaeontologia Polonica. 1972. Vol. 27. P. 103-143.
Padian, K. Basal Avialae // The Dinosauria / Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmolska, H., ed. 2nd. Berkeley: University of California Press, 2004. P. 210-231.
Padian, K., Horner, J.R., de Ricqles, A. Growth in small dinosaurs and pterosaurs: the evolution of archosaurian growth strategies // Journal of Vertebrate Paleontology. 2004. Vol. 24. N 3. P. 555-571.
Padian, K., de Ricqles, A.J., Horner, J.R. Dinosaurian growth rates and bird origins // Nature. 2001. Vol. 412. N 6845. P. 405-8.
Prondvai, E., Stein, K. Medullary bone-like tissue in the mandibular symphyses of a pterosaur suggests non-reproductive significance // Scientific Reports. 2014. N 4. P. 1-9.
Prondvai, E., Stein, K., de Ricqles, A., Cubo, J. Development-based revision of bone tissue classification: the importance of semantics for science // Biological Journal of the Linnean Society. 2014. Vol. 112. P. 799-816.
Reisz, R.R., Huang, T.D., Roberts, E.M., Peng, S., Sullivan, C., Stein, K., LeBlanc, A.R., Shieh, D., Chang, R., Chiang, C., Yang, C., Zhong, S. Embryology of Early Jurassic dinosaur from China with evidence of preserved organic remains // Nature. 2013. Vol. 496. N 7444. P. 210-214.
de Ricqles, A., Padian, K., Horner, J.R., Lamm, E.T., Myhrvold, N. Osteohistology of Confuciusornis sanctus (Theropoda: Aves) // Journal of Vertebrate Paleontology. 2003. Vol. 23. N 2. P. 373-386.
Russell, D.A. Ostrich dinosaurs from the Late Cretaceous of western Canada // Canadian Journal of Earth Sciences. 1972. Vol. 9. N 4. P. 375-402.
Schweitzer, M.H., Wittmeyer, J.L., Horner, J.R. Gender-specific reproductive tissue in ratites and Tyrannosaurus rex // Science. 2005. Vol. 308. N 5727. P. 1456-1460.
Stein, K., Csiki, Z., Rogers, K.C., Weishampel, D.B., Redelstorff, R., Carballido, J.L., Sander, P.M. Small body size and extreme cortical bone remodeling indicate phyletic dwarfism in Magyarosaurus dacus (Sauropoda: Titanosauria) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 2010. Vol. 107. N 20. P. 9258-9263.
Stein, K., Prondvai, E. Rethinking the nature of fibrolamellar bone: an integrative biological revision of sauropod plexiform bone formation // Biological reviews of the Cambridge Philosophical Society. 2014. Vol. 89. N 1. P. 24-47.
Sues, H.-D., Averianov, A.O. Ornithomimidae (Dinosauria: Theropoda) from the Bissekty Formation (Upper Cretaceous: Turonian) of Uzbekistan // Cretaceous Research. 2016. Vol. 57. P. 90-110.
Taylor, T.G., Moore, J.H. Avian medullary bone // Nature. 1953. Vol. 172. N 4376. P. 504-505.
Van De Velde, J.P., Vermeiden, J.P.W., Bloot, A.M. Medullary bone matrix formation, mineralization, and remodeling related to the daily egg-laying cycle of Japanese quail: A histological and radiological study // Bone. 1985. Vol. 6. N 5. P. 321-327.
Varricchio, D.J. Bone microstructure of the Upper Cretaceous theropod dinosaur Troodon formosus // Journal of Vertebrate Paleontology. 1993. Vol. 13. N 1. P. 99-104.
Varricchio, D.J., Sereno, P.C., Zhao, X., Tan, L., Wilson, J.A., Lyon, G.H. Mud-trapped herd captures evidence of distinctive dinosaur sociality // Acta Palaeontologica Polonica. 2008. Vol. 53. N 4. P. 567-578.
Weishampel, D.B., Barrett, P.M., Coria, R.A., J., L.L., Xu, X., X., Z., Sahni, A., Gomani, E.M.P., Noto, C. Dinosaur distribution // The Dinosauria / Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmolska, H., ed. 2nd. Berkeley: University of California Press, 2004. P. 517-606.
Werning, S. The ontogenetic osteohistology of Tenontosaurus tilletti // PLoS One. 2012. Vol. 7. N 3. P. 1-25.
Wilson, J.A., Chin, K. Comparative osteohistology of Hesperornis with reference to pygoscelid penguins: the effects of climate and behaviour on avian bone microstructure // Royal Society Open Science. 2014. Vol. 1. P. 1-16.
Xu, X., Clark, J.M., Mo, J., Choiniere, J., Forster, C.A., Erickson, G.M., Hone, D.W., Sullivan, C., Eberth, D.A., Nesbitt, S., Zhao, Q., Hernandez, R., Jia, C.K., Han, F.L., Guo, Y. A.
Zanno, L.E., Makovicky, P.J. Herbivorous ecomorphology and specialization patterns in theropod dinosaur evolution // Proc Natl Acad Sci USA. 2011. Vol. 108. N 1. P. 232-237.
Zelenitsky, D.K., Therrien, F., Erickson, G.M., DeBuhr, C.L., Kobayashi, Y., Eberth, D.A., Hadfield, F. Feathered non-avian dinosaurs from North America provide insight into wing origins // Science. 2012. Vol. 338. N 6106. P. 510-514.
Zhao, Q., Benton, M.J., Sullivan, C., Sander, P.M., Xu, X. Histology and postural change during the growth of the ceratopsian dinosaur Psittacosaurus lujiatunensis // Nature Communications. 2013. Vol. 4. P. 1-8.