Введение…
2. Материалы и методы…
3. Гистологические особенности строения костей конечностей тетрапод…………….....11
3.1. Основные понятия, используемые для описания гистологического
строениекостей…
3.2. Особенности гистологии костей конечностей
теропод (Dinosauria, Theropoda)……………………………………………….............16
4. Результаты.
5. Обсуждение………………………………………………………………………………...33
5.1. Вариабельность в гистологии бедренных костей биссектинского
орнитомимида…
5.2. Онтогенетические изменения в гистологии костей биссектинского
орнитомимида…
5.3 Сравнение гистологии костей биссектинского орнитомимида с другими
орнитомимидами…
5.4. Медуллярная кость у биссектинского орнитомимида………………………….38
6. Выводы……………………………………………………………………………………..41
7. Благодарности……………………………………………………………………………...42
8. Список использованной литературы
Тероподы – это группа бипедальных ящеротазовых динозавров, включающая птиц (Osmólska et al., 1972; Padian, 2004). Они были широко распространены в юрском и меловом периодах и имели широкий диапазон размеров, различные морфотипы и пищевые специализации (Fastovsky, Smith, 2004; Weishampel et al., 2004; Zanno, Makovicky, 2011).
Эффективным методом для разностороннего изучения палеобиологии теропод являются гистологические исследования их костей. Этот метод позволяет изучать физиологические особенности – терморегуляторные возможности (Chinsamy, 1990; Chinsamy, Hillenius, 2004), стратегии роста, возраст (Erickson, 2005; Bybee et al., 2006; Erickson et al., 2006), время достижения половой зрелости (Lee, Werning, 2008), половой диморфизм (Schweitzer et al., 2005), состав и численность особей в популяциях и поведение
(Erickson et al., 2006; Varricchio et al., 2008; Ibiricu et al., 2013; Ibrahim et al., 2014). Несмотря на многочисленные гистологические исследования костей теропод, онтогенетические изменения в гистологии этой группы изучены не столь подробно по сравнению с другими крупными группами динозавров, такими как орнитоподы и завроподы (Horner et al., 2000; Klein, Sander, 2008; Stein et al., 2010; Zhao et al., 2013).
Орнитомимиды – группа целурозавровых теропод близкородственная Maniraptora (Makovicky et al., 2004; Рис. 1). Орнитомимиды характеризуются уникальной комбинацией морфологических черт, таких как наличие пропорционально небольшого черепа с крупными орбитами, наличие беззубых челюстей, при жизни покрытых кератиновым клювом, длинная шея и приспособленные к бегу мощные задние конечности. Эти признаки определяют их внешнее сходство с современными крупными нелетающими птицами (Osborn, 1917; Nicholls, Russell, 1958; Osmólska et al., 1972; Russell, 1972; Kobayashi et al., 1999; Norell et al., 2001; Makovicky et al., 2004; Barrett, 2005; Longrich, 2008).
В ходе экспедиций, возглавляемых Л.А. Несовым (1977-1994) и международной Узбекско-Российско-Британско-Американско-Канадской (URBAC) экспедицией (1997-2006) в пустыне Кызылкум (Узбекистан), в отложениях верхнемеловой (турон) биссектинской свиты был собран значительный материал по орнитомимидам, включающий в себя более 800 образцов. Данный материал представляет собой изолированные краниальные и посткраниальные кости, отнесённые к одному формально неописанному таксону (Sues, Averianov, 2016). Согласно результатам филогенетического анализа, орнитомимид из биссектинской свиты занимает сравнительно базальное положение среди представителей семейства Ornithomimidae, между Archaeornithomimus asiaticus и Sinornithomimus dongi (оба вида из позднего мела Китая) (Sues, Averianov, 2016; Рис. 2).4
Массовый материал по биссектинскому орнитомимиду дает возможность изучать возрастные изменения не только скелетных элементов, но и изменения гистологии костей в онтогенезе.
Таким образом, целью работы является выявление онтогенетических изменений в гистологии костей конечностей биссектинского орнитомимида.
Для этого предполагалось решить следующие задачи:
детально описать гистологические срезы разноразмерных бедренных костей биссектинского орнитомимида;
сравнить гистологическое строение костей биссектинского орнитомимида с таковым у других орнитомимид;
выявить палеобиологические особенности биссектинского орнитомимида;
реконструировать эволюционные тенденции в гистологическом строении костей
представителей семейства Ornithomimidae.
1. Для позднемелового орнитомимида из биссектинской свиты характерно раннее достижение гистологической зрелости.
2. Гистологическое строение костей биссектинского орнитомимида сходно с
таковым у базального представителя Archaeornithomimus asiaticus (раннее достижение
гистологической зрелости, преобладание продольной ориентации сосудов первичного
кортекса, превалирование параллельно-волокнистого костного над рыхло-волокнистым матриксом у особей среднего размера).
3. Отличия в гистологическом строении костей биссектинского орнитомимида от
более продвинутых орнитомимид (отсутствие ламинарной и плексиформной васкуляризации, содержанием меньшего количества рыхло-волокнистого костного матрикса у средне размерных особей и его отсутствие у крупных) могут быть связаны с увеличением размеров при эволюционном переходе от базальных представителей к продвинутым.
4. Сильно васкуляризированное окостенение со слабо структурированным костным матриксом в перемедуллярной области крупноразмерной бедренной кости ZIN PH 1400/16 является медуллярной костью. Это свидетельствует о том, что половая зрелость биссектинского орнитомимида достигалась как минимум при 75% от максимальных размеров тела.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
