СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ
ВВЕДЕНИЕ
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1 Лектины растений. Описание
1.2 Лектины и устойчивость растений к абиотическому стрессу
1.3 Стевиозид. Описание соединения
1.4 Фитогормоны
1.4.1 Ауксины
1.4.2 Цитокинины
1.4.3 Стрессовый гормон растений - абсцизовая кислота
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
2.1 Объект исследований
2.2 Схема экспериментов
2.3 Выделение фракции растворимых и связанных с клеточной стенкой лектинов
2.4 Выделение и очистка лектинов клеточной стенки
2.5 Определение агглютинирующей активности лектинов
2.5.1 Приготовление эритроцитов
2.5.2 Определение агглютинирующей активности лектинов
2.6 Непрямой иммуноферментный анализ фитогормонов и агглютинина зародыша пшеницы
2.6.1 Экстрагирование фитогормонов и лектина из одной растительной навески
2.6.2 Метод ИФА для оценки содержания лектина и фитогормонов
2.7 Полимеразная цепная реакция в реальном времени 41
2.7.1 Анализ нуклеотидных последовательностей 41
2.7.2 Конструирование праймеров 42
2.7.3 Выделение РНК из растений и синтез кДНК 43
2.7.4 Полимеразная цепная реакция в реальном времени 44
2.7.5 Электрофорез нуклеиновых кислот в агарозном геле 45
2.7.6 Расчет относительного уровня экспрессии 45
2.7.7 Статистическая обработка данных 46
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 47
3.1 Подбор схемы предпосевной обработки семян пшеницы стевиозидом
3.2 Влияние стевиозида на активность, содержание и
экспрессию генов растворимых лектинов пшеницы в условиях низкотемпературного стресса
3.2.1 Влияние стевиозида на активность лектинов при действии низких температур
3.2.2 Влияние предпосевной обработки стевиозидом на
содержание АЗП в подземной части проростков в условиях температурного стресса
3.2.3 Определение относительного уровня экспрессии гена АЗП под действием стевиозида и низких температур
3.3 Влияние предпосевной обработки стевиозидом на
содержание ростовых фитогормонов в проростках пшеницы
3.4 Активность, содержание и экспрессия генов лектинов при ингибировании синтеза АБК
Влияние стевиозида и холода на активность и молекулярную гетерогенность лектинов клеточной стенки проростков пшеницы
ВЫВОДЫ
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ
В настоящее время невозможно представить нормальное функционирование агропромышленного комплекса без использования различных фиторегуляторов, которые применяются с целью направленного контроля таких процессов, как рост и развитие сельскохозяйственных культур. Поэтому изучение физиологически активных веществ актуально как с фундаментальной, так и с прикладной точки зрения. Особый интерес представляют природные рострегулирующие соединения, так как они могут обладать антистрессовой активностью и экологически безопасны. К тому же, использование рострегуляторов вместе с некоторыми пестицидами, вызывающими фитостресс, снижает данный негативный эффект.
В наше время в связи с внедрением органического земледелия особо актуальны работы по созданию нового поколения препаратов на основе компонентов клеток растений. Такие препараты повышают иммунитет растений, в том числе устойчивость к корневым гнилям, положительно воздействуют на ростовые процессы проростков и их развитие, повышают урожай [Ерохин, Павловская, 2017].
На рынке продовольственных товаров, рекомендуемых к употреблению людям, страдающим сахарным диабетом, излишним весом, гликозиды стевии благодаря интенсивному сладкому вкусу широко используются в качестве подсластителя природного происхождения. Однако для физиологов растений стевиолгликозиды интересны в связи с гиббереллин-подобным молекулярным строением [Медведев, 2004], а так же благодаря их полной натуральности [Невмержицкая с соавт., 2013] и безопасности (согласно данным FDA).
В литературе есть данные o проявлении гиббереллиношдобной активности производными стевиол-гликозидов [Тимофеева с соавт., 2010]. Так же показано, что стевиол - агликон всех гликозидов стевии, стимулировал рост карликовых мутантов кукурузы, чувствительных только к гиббереллинам [Ruddat et al., 1965].
Понимание механизмов действия регуляторов роста растений открывает большие перспективы в повышении продуктивности агрокультур. Биологически активные вещества гормональной природы часто оказывают влияние на физиологические процессы в растении через белок- синтезирующий аппарат клетки, что, в свою очередь, приводит к изменению гормонального статуса растения и, как следствие, к изменению активности ферментов и белкового состава клетки в целом.
В связи с этим цель нашей работы состояла в выявлении ростстимулирующего и протекторного действия гиббереллинпободного соединения стевиозида на проростки пшеницы в условиях стресса.
Исходя из указанной цели, были поставлены следующие задачи:
• 1) подобрать оптимальную схему предпосевной обработки семян пшеницы стевиозидом;
• 2) проанализировать изменения активности, содержания и уровня экспрессии генов растворимого лектина АЗП, а так же содержание ИУК, ЦК и АБК в корнях проростков пшеницы при действии стевиозида и низких положительных температур;
• 3) изучить действие гиббереллинподобного соединения - стевиозида на АЗП в условиях температурного стресса и ингибирования синтезаАБК;
• 4) охарактеризовать изменения активности лектинов клеточной стенки и их состав при действии стевиозида и низких положительных температур.
1. Наилучшие ростовые параметры обнаружены у проростков пшеницы, семена которых перед посадкой были замочены в растворе стевиозида (10- М) в течение 24 часов.
2. Стевиозид вызывал повышение активности растворимых лектинов и содержания АЗП в корнях 4-суточных проростков пшеницы, особенно при воздействии низких положительных температур, а также индуцировал экспрессию гена АЗП после влияния данного стресса.
3. Количество АБК у обработанных стевиозидом растений при влиянии стресса резко увеличивалось. Содержание ИУК и ЦК в обработанных стевиозидом проростках повысилось, что и отразилось на морфометрических показателях этих растений пшеницы. Важно отметить, что исследуемый стевиолгликозид даже в условиях кратковременного низкотемпературного стресса поддерживал содержание данных гормонов на уровне контроля.
4. Ингибирование синтеза АБК снимало стевиозид-индуцированное повышение содержания и экспрессии генов АЗП. Несмотря на структурное сходство с гиббереллином, стевиозид, тем не менее, вызывает увеличение экспрессии и содержание АЗП АБК-опосредованным путем.
5. Стевиозид на фоне стресса инициировал появление новой фракции лектиновых белков (44 кДа), что позволяет предположить важную роль этого лектина в формировании защитных реакций растений.
1. Адамовская, В. Г. Активность нитратредуктазы и лектинов клеточных стенок у растений кукурузы, выращенных в условиях водного дефицита и теплового шока [Текст] / В. Г. Адамовская, О. О. Молодченкова,
A. А. Белоусов, В. М. Соколов, О. В. Тихонова, С. В. Попов, Л. Я. Безкровная, И. А. Якименко // Физиология и биохимия культ. растений. - 2010. - Т. 41. - С. 330-338.
2. Бабоша, А. В. Индуцибельные лектины и устойчивость растений к патогенным организмам и абиотическим стрессам [Текст] / А. В. Бабоша // Биохимия. - 2008. - Т. 73. - С. 1007-1022.
3. Безрукова, М. В. Участие абсцизовой и гибберелиновой кислот в регуляции экспрессии гена АЗП в корнях проростков пшеницы [Текст] / М.
B. Безрукова, А. М. Авальбаев, Ф. Р. Гималов, Ф. М. Шакирова // Вестн. Башкир. ун-та. - 1998. - Т. 45. - С. 451-455.
4. Безрукова, М. В. Регуляторы роста растений участие агглютинина зародышей пшеницы в формировании устойчивости растений к гипотермии [Текст] / М. В. Безрукова, А. Р. Лубянова, Ф. Р. Гималов, Ф. М. Шакирова // Агрохимия. - 2012. - Т. 4. - С. 42-48.
5. Безрукова, М. В. Участие лектинов пшеницы и фасоли в регуляции деления клеток апикальной меристемы корней разных видов растений [Текст] / М. В. Безрукова, А. Р. Лубянова, Р. А. Фатхутдинова // Физиология растений. Краткие сообщения. - 2011. - Т. 58. - № 1. - С. 144-151.
6. Болгарев, П. П., Мананков, М. К. Влияние гиббереллиновой кислоты на отдельные органы виноградного растения [Текст] / П. П. Болгарев, М. К. Мананков. - «Гиббереллины и их действие на растения», М. :Из-во АН СССР, 1963. - 252 с.
7. Верзилов, В. Ф., Михтелева, А. А. Действие гиббереллина на репродуктивную сферу земляники [Текст] / В. Ф. Верзилов, А. А. Михтелева
// Фитогормоны в процессе роста и развития растений. М. :Наука. - 1974. - С. 36-41.
8. Гараева, Л. Д. Лектины клеточной стенки при закаливании к холоду озимой пшеницы [Текст] / Л. Д. Гараева, С. А. Поздеева, О. А. Тимофеева // Физиология растений. - 2006. - Т. 53. - С. 845-850.
9. Ерохин, А. И., Павловская, Н. Е. Предпосевная обработка семян гороха препаратом на основе лектинов зернобобовых культур [Текст] / А. И. Ерохин, Н. Е. Павловская // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2017.
- Т. 2. - № 22. - С. 42-46.
10. Комарова, Э. Н. Активность лектиноподобных белков клеточных стенок и внешних мембран органелл и их связь с эндогенными лигандами в проростках озимой пшеницы при холодовой адаптации [Текст] / Э. Н. Комарова, Э. И. Выскребенцева, Т. И. Трунова // Физиология растений.
- 2003. - Т. 50. - С. 511-516.
11. Комарова, Э. Н. Изменение лектиновой активности клеточных стенок этиолированных проростков озимой пшеницы в процессе закаливания к морозу [Текст] / Э. Н. Комарова, Э. И. Выскребенцова, Т. И. Трунова // Доклады АН [Россия]. - 1993. - Т. 329. - С. 680-685.
12. Конарев, А. В. Moлекулярные аспекты иммунитета растений и их коэволюции с насекомыми [Текст] / А. В. Конарев // Биосфера. - 2017. - Т. 9. - № 1. - С. 79-87.
13. Конарев, В. Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений [Текст] / В. Г. Конареев ; Рос. акад. с.-х. наук, Всерос. науч.- исслед. ин-т растениеводства им. Н. И. Вавилова. - изд. 2-е, доп. - Санкт- Петербург : [ВИР], 2001. - 417 с.
14. Косенко, Л. В. Сравнительная характеристика углеводсвязывающих свойств лектинов из семян бобовых растений [Текст] / Л. В. Косенко // Физиология растений. - 2002. - Т. 49. - С. 718-724.
15. Коць, С. Я. Особенности взаимодействия растений и азотфиксирующих микроорганизмов [Текст] / С. Я. Коць, С. К. Береговенко, Е. В. Кириченко, Н. Н. Мельникова. - Киев.: Наук. думка, 2007. - 316 с. - ISBN 978-966-00-0659-1 : Б. ц.
16. Кузнецов, В. В., Дмитриева, Г. А. Физиология растений [Текст] / В.В. Кузнецов, Г.А. Дмитриева. - М.: Высш. шк., 2017. - 742 с. - ISBN: 9785-534-01713-7.
17. Кузьмичева, Н. А., Шевчук, Д. И. Морфолого-анатомические особенности стевии ребоди в комнатной культуре [Текст] / Н. А. Кузьмичева, Д. И. Шевчук // Вестник фармации. - 2017. - Т. 2. - С. 37-42.
18. Кулаева, О. Н., Кузнецов, В. В. Новейшие достижения и
перспективы изучения механизма действия фитогормонов и их участия в сигнальных системах целого растения [Текст] / О. Н. Кулаева, В. В. Кузнецов // Вестник РФФИ. - 2004. - Т. 36. - № 2. - С. 12-36.
19. Кулаева, О. Н., Кузнецов, В. В. Новейшие достижения и
перспективы изучения механизма действия фитогормонов и их участия в сигнальных системах целого растения [Текст] / О. Н. Кулаева, В. В. Кузнецов // Вестник российского фонда фундаментальных исследований. - 2004. - № 2. - С. 12-36.
20. Лисицын, В. Н. Лекарственное растение стевия [Текст] / В. Н. Лисицын, В. М. Апреленко // Московские аптеки. - 1999. - Т. 9. - С. 21.
21. Ломин, С. Н. Свойства рецепторов и особенности сигналинга
цитокининов [Текст] / С. Н. Ломин, Д. М. Кривошеев, М. Ю. Стеклов, Д. И. Осолодкин, Г. А. Романов // Acta Naturae. - 2012. - Т. 4. - № 3. - С. 34-48.
22. Луцик, М. Д. Лектины [Текст] / М. Д. Луцик, Е. Н. Панасюк, А.
Д. Луцик. - Львов: Вища шк. Изд-во при Львов.ун-те, 1981. - 156 с.
23. Любимова, Н. В. Процессы межклеточного узнавания и индуцирование устойчивости клубней картофеля к болезням [Текст] / Н. В.
Любимова, В. Д. Щербухин // Прикл. биохимия и микробиология. - 1991. - Т. 27. - C. 3-16.
24. Мананкова, О. П. Влияние многолетних обработок
гиббереллином на вегетативный рост побегов винограда [Текст] / О. П. Мананкова // Сборник статей Международной научно-практической конференции. - 2015. - С. 73-76.
25. Марков, Е. Ю. Лектины растений: предполагаемые функции [Текст] / Е. Ю. Марков, Э. Е. Хавкин // Физиология растений. - 1983. - Т. 30. - С. 852-867.
26. Медведев, С. С. Физиология растений [Текст] / С. С. Медведев; Учебник «Физиология растений» БХВ-Петербург. СПб.: Учебная литература для вузов, 2012. - 512 с. - ISBN 978-5-9775-0716-5.
27. Михайлов, А. Л. Молекулярная гетерогенность лектинов в проростках пшеницы при действии стевиозида и тяжёлых металлов [Текст] /
А. Л. Михайлов, О. А. Тимофеева, Ю. Ю. Невмержицкая // Доклады академии наук. - 2018. - Т. 479. - № 4. - 468-471 с.
28. Молодченкова, О. О. Особенности ответных реакций проростков кукурузы при воздействии биотических и абиотических факторов [Текст] / О. О. Молодченкова, В. Г. Адамовская, О. В. Тихонова, Б. Ф. Вареник // Физиология и биохимия культ. растений. - 2007. - Т. 39. - С. 496504.
29. Молодченкова, О. О., Адамовская, В. Г. Лектины и защитные реакции растений [Текст] / О. О. Молодченкова, В. Г. Адамовская // Вестник Харьковского Нац. Агр. Ун. - 2014. - Т. 1. - С. 30-46.
30. Муромцев, Г. С., Агнистикова, В. Н. Гиббереллины [Текст] / Г. С. Муромцев, В. Н. Агнистикова. - М. Наука, 1984. - 208 с.
31. Невмержицкая, Ю. Ю. Стевиозид повышает устойчивость озимой пшеницы к действию низких температур и тяжелых металлов [Te^^ / Ю. Ю. Невмержицкая, О. А. Тимофеева, А. Л. Михайлов, А. С. Стробыкина,
И. Ю. Стробыкина, В. Ф. Миронов // Доклады академии наук. - 2013. - Т. 452. - С. 346-349.
32. Павловская, Н. Е., Гагарина, И. Н. Функциональная роль лектинов растений как предпосылка для их применения в биотехнологии [Текст] / Н. Е. Павловская, И. Н. Гагарина // Химия растительного сырья. - 2017. - Т. 1. - С. 21-35.
33. Полевой, В. В. Фитогормоны [Текст] / В. В. Полевой. - Санкт- Петербургский государственный университет: Изд-во ЛГУ, 1982. - 248 с. - ISBN 5-06-001604-8.
34. Потапов, М. И. Лектины как один из показателей антигенно- серологического единства и многообразия органической природы [Текст] / М. И. Потапов // Вестник АМН СССР. - 1966. - № 5. - С. 86-95.
35. Романов, Г. А. Модель гормонально-организуемого пролиферативного роста: аналогии с ростом растений [Текст] / Г. А. Романов // Онтогенез. - 1992. - Т. 23. - С. 228-236.
36. Серебряков, Э. П. Исследование биосинтеза, химии и
физиологической активности гиббереллинов [Текст] : автореф.
дис.докт.хим.наук / Э. П.Серебряков; М.:ИОХ им.П.Д.Зеленского АН СССР, 1979. - 48 с.
37. Стеценко, Л. А. Влияние абсцизовой кислоты и флуридона на содержание фитогормонов, полиаминов и уровень окислительного стресса в растениях mesembryanthemum crystallinum при засолении [Текст] / Л. А. Стеценко, Н. П. Веденичева, Р. В. Лихневский, В. В. Кузнецов // Известия РАН. Серия биологическая. - 2015. - № 2. - С. 134-144.
38. Сытников, Д. М. Лектиновая активность различных органов сои в условиях эффективного и неэффективного симбиоза [Текст] / Д. М. Сытников, С. Я. Коць, С. М. Маличенко // Физиология и биохимия культурных растений. - 2006. - Т. 38. - С. 53-60.
39. Тимофеева, О. А. Активность и состав лектинов клеточной стенки пшеницы при действии низких температур и ингибиторов кальциевой сигнальной системы [Текст] / О. А. Тимофева, Ю. Ю. Невмержицкая, М. А. Московкина // Физиология растений. - 2010. - Т. 57. - № 2. - С. 209-216.
40. Тимофеева, О. А. Индуцированные модификаторами цитоскелета изменения активности лектинов при адаптации растений к низким температурам и обработке АБК [Текст] / О. А. Тимофеева, Л. П. Хохлова, Т. В. Трифонова, Н. Е. Беляева, Ю. Ю. Чулкова // Физиология растений. - 1999. - Т. 46. - C. 181-186.
41. Угит, Л. Лектины растений и их биологическая роль [Текст] / Л. Угит, А. Д. Усукеева // Физиология растений. - Алматы. - 2015. - Т. 1. - С. 5.
42. Усманов, И. Ю. Физиология растений [Текст] / И. Ю. Усманов, З. Ф. Рахманкулова, А. Ю. Кулагин. - «Экологическая физиология растений»: Учебник, М.: Логос, 2001. - 224 с. - ISBN 5-94010-082-1.
43. Чайлахян, М. Х., Саркисова, М. М. Регуляторы роста у виноградной лозы и плодовых культур [Текст] - Ереван: Из-во АН Арм.СССР, 1980. - 186 с.
44. Чайлахян, М. Х. Гормональные регуляторы цветения растений [Текст] / М. Х. Чайлахян // Физиология растений. - 1976. - Т. 23. - С. 11601173.
45. Шаймуллина, Г. Х. Активность и состав лектинов клеточной стенки пшеницы при инфицировании грибными патогенами [Текст] / Г. Х. Шаймуллина, Р. Р. Хусаинова, Ю. Ю. Невмержицкая, О. А. Тимофеева // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - С. 1697-1700.
46. Шакирова, Ф. М. Механизмы регуляции накопления лектина в проростках пшеницы при засолении [Текст] / Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова, Р. А. Авальбаев // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 341345.
47. Шакирова, Ф. М. Современные представления о предполагаемых функциях лектинов растений [Текст] / Ф. М. Шакирова, М.
В. Безрукова // Журнал общей биологии. - 2007. - Т. 68. - С.98-114.
48. Шакирова, Ф. М. Стимуляция увеличения уровня лектина в проростках пшеницы под влиянием солевого стресса [Текст] / Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова, Р. М. Хайруллин // Изв. РАН. Сер. биол. - 1993. - Т. 1. - C. 143-145.
49. Шакирова, Ф. М. Механизмы регуляции накопления лектина в проростках пшеницы при засолении [Текст] / Ф. М. Шакирова, М. В. Безрукова, А. М. Авальбаев, Р. А. Фатхутдинова // Физиология растений. - 2003. - Т. 50. - С. 341-345.
50. Шакирова, Ф. М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция [Текст] / Ф. М. Шакирова. - Уфа: Гилем, 2001. - 160 с.
51. Ямалеева, А. А. Лектины растений и их биологическая роль [Текст] : дисс. на соис. уч. степ. д.б.н. /А. А. Ямалеева; Уфа, 2001. - 137 с.
52. Aloni, R. Root-Synthesized Cytokinin in Arabidopsis Is Distributed in the Shoot by the Transpiration Stream [Text] / R. Aloni, M. Langhans, E. Aloni, E. Dreieicher, C. I. Ullrich // J. Exp. Bot. - 2005. - V. 56. - P. 1535-1544.
53. Baker, D. A. Long-distance vascular transport of endogenous hormones in plants and their role in source: sink regulation [Text] / D.A. Baker // Israel J. Plant Sci. - 2000. - V. 48. - P. 199-203.
54. Bandurski, R. Auxin biosynthesis and metabolism, in Plant Hormones: Physiology, Biochemistry and Molecular Biology [Text] / R. Bandurski, J. Cohen, J. Slovin, D. Reinecke // Kluwer Academic Publishers - 1995. - V. 8. - P. 39-65.
55. Barriocanal, L. Apparent lack of pharmacological effect of stevio glycosides used as sweeteners in humans, a pilot study of repeated exposures in some normatensive and hypotensive individuals and in type 1 and type 2 diabetics [Text] / L. Barriocanal, M. Palacios, G. Benitez // Regulatory Toxicology and Pharmacology. - 2008. - V. 51. - P. 37-41.
56. Benoist, H. Two structurally identical mannose-specific jacalin- related lectins display different effects on human T lymphocyte activation and cell death [Text] / H. Benoist, R. Culerrier, G. Poiroux, В. Segui, A. Jauneau, E. J. Van Damme, W. J. Peumans, A. Barre, P. Rouge // J. Leukoc. Biol. - 2009. - V. 1. - P. 103-114.
57. Bopp, M., Jacob, H. J. Cytokinin Effect on Branching and Bud Formation in Funaria [Text] / M. Bopp, H. J. Jacob // Planta. - 1986. - V. 169. - P. 462-464.
58. Bowles, D. J. Distribution of lectins in membranes of soybean in root, shood and leaftissues at differetnt stades of growth [Text] / D. J. Bowles // Planta. 1997. - V. 145. - P. 193.
59. Brandle, J. E. Steviol glycoside biosynthesis [Text] / J. E. Brandle, P. G. Telmer // Phyochem. - 2007. - V. 68. - P. 1855-1863.
60. Bruce, M. I, Zwar, J. A. Cytokinin Activity of Some Substituted Ureas and Thioureas [Text] / M. I. Bruce, J. A. Zwar // Proc. R. Soc. London. - 1966. - V. 165. - P. 245-265.
61. Buchanan, B. Biochemistry and Molecular Biology of Plants [Text] / B. Buchanan, W. Gruissem, R. L. Jones - American Society of Plant Physiologists. Rockville, Maryland, 2015. - 942 p. - ISBN: 978-0-470-71421-8.
62. Burger, M. M. Isolation of a receptor complex for a tumor specific agglutinin from the neoplastic cell surface [Text] / M. M. Burger // Nature. - 1968. - V. 219. - P. 499-500.
63. Cammue, B. P. A. Stress-induced accumulation of wheat germ agglutinin and abscisic acid in roots of wheat seedlings [Text] / B. P. A. Cammue, W. F. Broecaert, T. S. Kellens // Plant Physiol. - 1989. - V. 91. - P. 1432-1435.
64. Ceunen, S. Influence of photoperiodism on the spatio-temporal accumulation of steviol glycosides in Stevia rebaudiana (Bertoni) [Text] / S. Ceunen, J. Geuns // Plant Science. - 2013. - V. 198. - P. 72-82.
65. Cohen, J. D. Two genetically discrete pathways convert tryptophan to auxin: More redundancy in auxin biosynthesis [Text] / J. D. Cohen, J. P. Slovin, A. M. Hendrickson // Trends Plant Sci. - 2003. - V. 8. - P. 197-199.
66. Cooney, T. P., Nonhebel, H. M. Biosynthesis of indole-3-acetic acid in tomato shoots: measurement, mass-spectral identifi cation and incorporation of 2H from 2H20 into indole-3-acetic acid, D- and L-tryptophan, indole-3-pyruvate and tryptamine [Text] / T. P. Cooney, H. M. Nonhebel // Planta. - 1991. - V. 184. - P. 368-376.
67. De Hoff, P. L. Plant lectins: the ties that bind in root symbiosis and plant defense [Text] / P. L. De Hoff, L. M. Brill, A. M. Hirsch // Molecular Genetics and Genomics. - 2009. - V. 282. - P. 1-15.
68. De Souza Filho, G. Accumulation of Sal T protein in rice plants as a response to environmental stresses [Text] / G. De Souza Filho, B. S. Ferreira, J. M.
R. Dias // Plant Sci. - 2003. - V. 164. - P. 623-628.
69. Edivaldo, E. D. Growth regulation and other secondary effects of herbicides [Text] / E. D. Edivaldo, M. L. Trindade, L. R. Barberis // Weed Sci. - 2010. - V. 58. - № 3. - P. 351-354.
70. Etzler, M. E. From structure to activity: new insights into the functions of legume lectins [Text] / M. E. Etzler // Trends Glycosci. Glycotechnol. - 1998. - V. 10. - P. 247-255.
71. Geuns, J. M. C. Molecules of Interest. Stevioside [Text] / J. M. C Geuns // Phytochemistry. - 2003. - V. 64. - P. 913-921.
72. Goldsmith, M. H. M. The polar transport of auxin [Text] / M. H. M. Goldsmith // Annu. Rev. Plant Physiol. - 1977. - V. 28. - P. 439-478.
73. Gupta, E. Anticancer Potential of Steviol in MCF-7 [Text] / E. Gupta,
S. Kaushik, S. Purwar, R. Sharma, A. K. Balapure, S. Sundaram // Human Breast Cancer Cells - Pharmacogn. Mag. - 2017. - V. 13. - P. 345-350.
74. Hetherington, A. M. Guard Cell Signaling [Text] / A. M. Hetherington // Cell. - 2001. - V. 107. - P. 711-714.
75. Hincha, D. K. The concentration of cryoprotectivelectins in mistletoe (Viscum album L.) leaves is correlated with leaf frost hardiness [Text] / D. K. Hincha, U. Pfuller, J. M. Schmitt // Planta. - 1997. - V. 203. - P. 140-144.
76. Hirabayashi, J. The Lectin Frontier Database (LfDB), and Data Generation Based on Frontal Affinity Chromatography [Text] / J. Hirabayashi, H. Tateno, T. Shikanai, F. Kiyoko Aoki-Kinoshita, H. Narimatsu // Molecules. - 2015. -V. 20 - P. 951-973.
77. Hirano, K. Novel mannose-binding rice lectin composed of some isolectins and its relation to a stress-inducible Sal T gene [Text] / K. Hirano, T. Teraoka, H. Yamanaka // Plant Cell Physiol. - 2000. - V. 41. - P. 258-267.
78. Inoue, T. Identification of CRE1 as a Cytokinin Receptor from Arabidopsis [Text] / T. Inoue, M. Higuchi, Y. Hashimoto, M. Seki, M. Kobayashi,
T. Kato, S. Tabata, K. Shinozaki, T. Kakimoto // Nature. - 2001. - V. 409. - P. 1060-1063.
79. Isogai, Y. Cytokinin Activities of N-Phenyl-N’-(4-Pyridyl)ureas. Metabolism and Molecular Activities of Cytokinins [Text] / Y. Isogai, J. E. Guern,
C. Berlin, Heidelberg. - New York: Springer-Verlag, 1981. - 128 p.
80. Jiang, S. Y. Evolutionary history and stress regulation of the lectin superfamily in higher plants [Text] / S. Y. Jiang, Z. Ma, S. Ramachandran // BMC evolutionary biology. - 2010. - V. 10. - P. 79-103.
81. Kakimoto, T. Identification of Plant Cytokinin Biosynthetic Enzymes as Dimethylallyl Diphosphate:ATP/ADP Isopentenyltransferases [Text] / T. Kakimoto // Plant Cell Physiol. - 2001. - V. 42. - P. 677-685.
82. Kakimoto, T. Identification of Plant Cytokinin Biosynthetic Enzymes as Dimethylallyl Diphosphate:ATP/ADP Isopentenyltransferases [Text] / T. Kakimoto // Plant Cell Physiol. - 2001. - V. 42. - P. 677-685.
83. Kakimoto, T. Plant Cytokinin Biosynthetic Enzymes as Dimethylallyl Diphosphate: ATP/ADP Isopentenyl-Transferases [Text] / T. Kakimoto // Plant Cell Physiol. - 2001. - V. 42. - P. 677-685.
84. Kiraly, Z. Pathophysiological aspects of plants disease resistance [Text] / Z. Kiraly, T. Ersek, B. Barna // Acta phytopathol. entomol. - Hung. - 1991. - V. 26. - P. 233-250.
85. Klicova, S. The effect of fluridone and flurochloridone on the incidence of albinism in pea (Pisum sativum) and on the abscission of leaves of privet (Ligustrum vulgare) [Text] / S. Klicova, J. Sebanek, M. Hudeova, H. Vitkova, H. Vlasinova // Rostlinna Vyroba. - 2002. - V. 48. - № 6. - P. 255-260.
86. Komath, S. S. Beyond carbohydrate bilding: new directions in plant lectin research [Text] / S. S. Komath, M. Kavitha, M. J. Swamy // Organic and Biomolecular Chemistry. - 2006. - V. 4. - P.973-988.
87. Korszun, Z. R. A Stereochemical Model for Cytokinin Activity [Text] / Z. R. Korszun, C. Knight, C. M. Chen // FEBS Lett. - 1989. - V. 243. - P. 53-56.
88. Kovalchuk, N. V. Role of phytolectin in the life cycle of plants [Text] / N. V. Kovalchuk, N. M. Melnykova, L. I. Musatenko // Biopolymers and Cell. - 2012. - V. 28. - P. 171-180.
89. Kumar, G. Clustered metallothionein genes are co-regulated in rice and ectopic expression of OsMT1e-P confers multiple abiotic stress tolerance in tobacco via ROS scavenging [Text] / G. Kumar, H. R. Kushwaha, V. Panjabi- Sabharwal, S. Kumari, R. Joshi, R. Karan, S. Mittal, L. S. Pareek, A. Pareek // BMC Plant Biology. - 2012. - V. 12. - P. 1-17.
90. Lannoo, N., Van Damme, E. J. M. Nucleocytoplasmic plant lectins [Text] / N. Lannoo, E. J. M. Van Damme // Biochim. Biophys - 2010. - P.190-201.
91. LeClere, S. Characterization of a family of IAA-amino acid conjugate hydrolases from Arabidopsis [Text] / S. LeClere, R. Tellez, R.A. Rampey, S.P. Matsuda, B. Bartel // J. Biol. Chem. - 2002. - V. 277. - P. 20446-20452.
92. Letham, D. S. The Structure of Zeatin, a Factor Inducing Cell Division [Text] / D. S. Letham, J. S. Shannon, I. R. McDonald // Proc. Chem. Soc. London. - 1964. - P. 230-231.
93. Loveys B. R., Wareing P. F. The red-light controlled production of gibberellin in etiolated wheat leaves [Text] / B. R. Loveys, P. F. Wareing // Planta. - 1971. - V. 98. - № 2 - P. 109-116.
94. Luschnig, C. EIR1, a rootspecifi c protein involved in auxin transport, is required for gravitropism in Arabidopsis thaliana [Text] / C. Luschnig, R. A. Gaxiola, P. Grisafi, G. R. Fink // Genes Dev. - 1998. - V. 12. - P. 2175-2187.
95. Miller, C. O. Kinetin, a Cell Division Factor from Deoxyribonucleic Acid [Text] / C. O. Miller, F. Skoog, N. M. von Saltza, F. M. Strong // J. Am. Chem. Soc. - 1955. - V. 77. - P. 1329-1334.
96. Mok, M. C. Cytokinins and Plant Development - an Overview Cytokinins [Text] / M. C. Mok // Chemistry, Activity, and Function. - 1994. - P. 155-166.
97. Morris, D. A. The Transport of Auxins. In: Plant Hormones. Biosynthesis, signal transduction, action [Text] / D. A. Morris, J. Friml, E. Zazimalov. - Cornell. Univ., 2010. - P. 451-484.
98. Murray, J. D. Cytokinin Perception Mutant Colonized by Rhizobium in the Absence of Nodule Organogenesis [Text] / J. D. Murray, B. J. Karas, S. Sato, S. Tabata, L. Amyot, K. A. Szczyglowski // Science. - 2007. - V. 315. - P. 101-104.
99. Normanly, J. Approaching Cellular and Molecular Resolution of Auxin Biosynthesis and Metabolism [Text] / J. Normanly // Cold Spring Harb. Perspect. Biol. - 2010. - V. 2. - P. 1-17.
100. Ogorodnova, U. A. The chemical structure of steviol-glycosides as base of biological activity / U. A. Ogorodnova, J. Y. Nevmerzhitskaya, A. S. Strobykina, O. A. Timofeeva // International Journal of Pharmacy & Technology. - 2016. - V. 8. - №3. - P. 14936-14944.
101. Ohkuma, K. Abscisin II, an Abscission-Accelerating Substance from Young Cotton Fruit [Text] / K. Ohkuma, J. L. Lyon, F. T. Addicott, O. E. Smith // Science. - 1963. - V. 142. - P. 1592-1593.
102. Ostin, A. Metabolism of indole-3-acetic acid in Arabidopsis [Text] / A. Ostin, M. Kowalyczk, R. P. Bhalerao, G. Sandberg // Plant Physiol. - 1998. - V.
118. - P. 285-296.
103. Peumans W. J., van Damme E. Lectins as plant defense proteins // Plant Physiol. - 1995. - V. 109. - P. 347-352.
104. Peumans, W. J. Isolation and partial characterization of wheat-germ- agglutinin-like lectins from rye (Secale cereale) and barley (Hordeum oulgare) embryos[Text] / W. J. Peumans, H. M. Stinissen, A. R. Carlier // Biochemical Journal. - 1982. - V. 2. - P. 239-243.
105. Polanska, L. Altered Cytokinin Metabolism Affects Cytokinin,
Auxin, and Abscisic Acid Contents in Leaves and Chloroplasts, and Chloroplast Ultrastructure in Transgenic Tobacco [Text] / L. Polanska, A. A. Vicankova, M. Novakova, J. Malbeck, P. I. Dobrev, B. Brzobohaty, R. Vankova, I. Machackova //
J. Exp. Bot. - 2007. - V. 58. - P. 637-649.
106. Popova, L. Effect of fluridone on plant development and stress- induced ABA accumulation in Vicia faba L. plants [Text] / L. Popova // Bulg. J. Plant Physiol. - 1995. - V. 199. - № 3. - P. 42-50.
107. Shakirova, F. M. Effect of heat shock on dynamics of ABA and WGA accumulation in wheat cell culture [Text] / F. M. Shakirova, M. V. Bezrukova, I. F. Shayakhmetov // Plant Growth Regul. - 1996. - V. 19. - P. 85-87.
108. Shakirova, F. M. Induction of wheat germ agglutinin synthesis by abscisic and gibberellic acids in roots of wheat seedlings [Text] / F. M. Shakirova,
A. M. Avalbaev, M. V. Bezrukova, F. R. Gimalov / Plant Growth Regul. - 2001. - V. 33. - P. 111-115.
109. Sharon. History of lectins: From hemagglutinins to biological recognition molecules [Text] / Sharon, Lis // Article in Glycobiology. - 2004. - V. 14 - P. 53-62.
110. Shudo, K. Chemistry of Phenylurea Cytokinins / Cytokinins. Chemistry, Activity, and Function [Text] / K. Shudo, D. W. S.Mok, M. C. M. Boca Raton, A. Arbor. - London, Tokyo: CRC, 1994. - P. 35-42.
111. Singh, P. S. Wheat germ agglutinin gene expression and ABA accumulation in the developing embryos of wheat (Triticum aestivum) in response to drought [Text] / P. S. Singh, P. Braglal, S. S. Bhullar // Plant Growth Regul. - 2000. - V. 30. - P. 145-150.
112. Slovin, J. P. Auxin, in Biochemistry and Molecular Biology of Plant Hormones [Text] / J. P. Slovin, R. S. Bandurski, J. D. Cohen // Elsevier Science: Oxford. - 1999. - P. 115-140.
113. Spadoro-Tank, J. P. Heat shock enhances the synthesis of lectinrelated protein in Dolichos biflorus cell suspension cultures [Text] / J. P. Spadoro-Tank, M. E. Etzler // Plant Physiol. - 1988. - V. 88. - P. 1131-1135.
114. Staswick, P. E. The tryptophan conjugates of jasmonic and indole-3- acetic acids are endogenous auxin inhibitors [Text] / P. E. Staswick // Plant Physiol. - 2009. - V. 150. - P. 1310-1321.
115. Strnad, M. The Aromatic Cytokinins [Text] / M. Strnad // Physiol. Plant. - 1997. - V. 101. - P. 674-688.
116. Taiz, L., Zeiger, E. Plant Physiology [Text] / L. Taiz, E. Zeiger. - Sunderland (USA): Sinauer Associates, 2002. - 571 p.
117. Takei, K. Arabidopsis CYP735A1 and CYP735 A2 Encode Cytokinin Hydroxylases. That Catalyse the Biosynthesis of trans-Zeatin [Text] // K. Takei, T. Yamaya, H. Sakakibara // J. Biol. Chem. - 2004. - V. 279. - P. 41866-41872.
118. Takei, K. Arabidopsis CYP735A1 and CYP735 A2 Encode Cytokinin Hydroxylases That Catalyse the Biosynthesis of trans-Zeatin [Text] / K. Takei, T. Yamaya, H. Sakakibara // J. Biol. Chem. - 2004. - V. 279. - P. 41866-41872.
119. Takei, K. Identification of Genes Encoding Adenylate
Isopentenyltransferase, a Cytokinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidopsis thaliana [Text] / K. Takei, H. Sakakibara, T. Sugiyama // J. Biol Chem. - 2001. - V. 276. - P. 26405-26410.
120. Takei, K. Identification of Genes Encoding Adenylate
Isopentenyltransferase, a Cytokinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidopsis thaliana [Text] / K. Takei, H. Sakakibara, T. Sugiyama // J. Biol Chem. - 2001. - V. 276. - P. 26405-26410.
121. Takei, K. Identification of Genes Encoding Adenylate
Isopentenyltransferase, a Cytokinin Biosynthesis Enzyme, in Arabidopsis thaliana [Text] / K. Takei, H. Sakakibara, T. Sugiyama // J. Biol Chem. - 2001. - V. 276. - P. 26405-26410.
122. Tirichine, L. A Gain-of-Function Mutation in a Cytokinin Receptor Triggers Spontaneous Root Nodule Organogenesis [Text] / L. Tirichine, N. Sandal, L. H. Madsen, S. Radutoiu, A. S. Albrektsen, S. Sato, E. Asamizu, S. Tabata, J. Stougaard // Science. - 2007. - V. 315. - P. 104-107.
123. Ueguchi-Tanaka, M. Gibberellin Insensitive Dwarf1 Encodes a Soluble Receptor for Gibberellin [Text] / M. Ueguchi-Tanaka, M. Ashikari, M. Nakajima, H. Itoh, E. Katoh, M. Kobayashi, T. Y. Ohow, Y. I. C. Hsing, H. Kitano, I. Yamaguchi, M. Matsuoka // Nature. - 2005. - V. 437. - P. 693-698.
124. Van Damme, E. J. The identification of inducible cytoplasmic/nuclear carbohydrate-binding proteins urges to develop novel concepts about the role of plant lectins [Text] / E. J. Van Damme, N. Lannoo, E. Fouquaert, W. J. Peumans // Glycoconj. - 2003. - V. 20. - Р. 449-460.
125. Van Rhijn, P. Lotus corniculatus nodulation specificity is changed by the presence of a soybean lectin gene [Text] / P. Van Rhijn, R. B. Goldberg, A. M. Hirsch // Plant Cell. - 1998. - V. 10. - P. 1233-1249.
126. Vandenborre, G. Plant lectins as defense proteins against phytophagous insects [Text] / G. Vandenborre, G. Smagghe, E. J. Van Damme // Phytochemistry. - 2011. - V. 72 - P. 1538-1550.
127. Wright, C. S. Sequence variability in three wheat germ agglutinin isolectins: products of multiple genes in polyploid wheat [Text] / C. S. Wright, N. Raikhel // Department of Biochemistry and Molecular Biophysics, Medical College of Virginia. - 1989. - V. 28. - P. 327-360.
128. Zhang, W. Isolation and characterization of a jacalinrelated mannosebinding lectin from salt-stressed rice (Oryza sativa) plants [Text] / W. Zhang, W. Peumans, A. Barre // Planta. - 2000. - V. 210. - P. 970-978.