ВВЕДЕНИЕ 5
ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 9
1.1. Характеристика основных типов щелочных гидротерм 9
1.1.1. Основные типы щелочных гидротерм 9
1.1.2. Свойства щелочных термальных вод 13
1.2. Распространение и состав микробных сообществ в зависимости
от физико-химических факторов среды 16
1.2.1. Микробные сообщества щелочных гидротерм 16
1.2.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 19
1.3. Активности продукционных и терминальных деструкционных
процессов в фототрофных и хемотрофных микробных сообществах
гидротерм 24
1.3.1 Микробные сообщества щелочных гидротерм 24
1.3.2. Микробные сообщества нейтральных гидротерм 25
1.4. Экофизиология термофильных микроорганизмов щелочных гидротерм 30
1.4.1. Температурные и рН границы развития микроорганизмов 30
1.4.2. Микроорганизмы – первичные продуценты 31
1.4.3. Микроорганизмы – деструкторы 35
1.5. Участие микробного сообщества щелочных гидротерм в
минералообразовании 37
ЗАКЛЮЧЕНИЕ ПО ОБЗОРУ ЛИТЕРАТУРЫ. Задачи работы 41
ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ 43
2. Объекты и методы исследования 43
2.1. Объекты исследования 43
2.2. Методы полевых исследований 46
2.3. Методы лабораторных исследований 47
2.3.1. Методы культивирования и изучения роста бактерий в
зависимости от физико-химических факторов 47
2.3.2. Методы электронной микроскопии 49
2.3.3. Методы гено- и хемосистематики 49
2.3.4. Методы определения скорости микробных процессов 50
2.3.5. Методы определения содержания пигментов в микробных матах
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 52
3. Исследование микробных сообществ щелочных гидротерм 52
3.1. Гаргинский источник 523
3.1.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 52
3.1.2. Биогеохимическая активность. 57
3.2. Уринский источник 61
3.2.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 61
3.2.2. Биогеохимическая активность. 66
3.3. Сеюйский источник 70
3.3.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 70
3.3.2. Биогеохимическая активность 74
3.4. Аллинский источник 78
3.4.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 78
3.4.2. Биогеохимическая активность. 82
3.5. Большереченский источник 85
3.5.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 85
3.5.2. Биогеохимическая активность. 91
3.5.3. Влияние температуры и рН на микробное сообщество 95
3.6. Источник “Паоха” (Моно Лейк) 98
3.6.1. Распространение и видовой состав микробных сообществ
в связи с изменением физико-химических условий среды 98
3.6.2. Биогеохимическая активность. 98
3.7. Биогенное минералообразование в микробных матах
щелочных термальных источников 101
4. Исследование чистых культур, выделенных из микробных
сообществ щелочных гидротерм 103
4.1 Термофильная аноксигенная фототрофная бактерия
Chloroflexus aurantiacus 103
4.1.1 Морфология и ультраструктура. 103
4.1.2. Пигменты. 103
4.1.3. Физиология. 106
4.1.4. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 1074
4.2. Органотрофная аэробная термофильная бактерия 109
4.3 Термофильные сульфатредуцирующие бактерии 111
4.4. Алкалотермофильная органотрофная бактерия “Anaerobranca californiensis” 113
4.4.1. Морфология и ультраструктура 113
4.4.2. Физиологические характеристики. 113
4.4.3. Генотипические свойства и филогенетическое положение. 118
4.4.4. Диагноз вида Anaerobranca californiensis 120
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 121
ВЫВОДЫ 129
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 130
Актуальность проблемы. Системные исследования мезофильных
алкалофильных сообществ начались сравнительно недавно (Заварзин, 1993). Однако до
последнего времени очень мало внимания уделялось изучению организмов, способных
существовать при высоких температурах и высоких значениях рН (Wiegel, 1998).
Традиционными объектами исследования микробиологов являлись гидротермы
областей активного современного вулканизма и молодого четвертичного вулканизма, с
реакцией среды, близкой к нейтральной. Термальные воды с рН>8.5 и температурой
выше 45ºC широко распространены в природе (Басков, Суриков, 1989; Соломин,
Крайнов, 1998). Физико-химические параметры щелочных термальных вод сильно
отличаются от нейтральных и кислых вод, что создает особые условия для
существования экстремофильных микроорганизмов. (Крайнов, Швец, 1980; Garrels,
Christ, 1959; Belkin et al., 1985). Микробные сообщества этих экосистем и факторы
определяющие их разнообразие изучены слабо. Сведения о видовом составе щелочных
гидротерм были разрознены (Компанцева, Горленко, 1988; Юрков и др., 1991; БончОсмоловская и др., 1999; Brock et al., 1971, Grant, Tindall, 1986; Duckworth et al., 1996;
Marteinsson et al., 2001; Krienitz et al., 2003). Отсутствовали данные об интенсивностях
продукционных и деструкционных процессов
В настоящей работе впервые выполнено сравнительное исследование видового
состава и геохимической деятельности микроорганизмов щелочных гидротерм с
различной минерализацией и различным химическим составом.
Целью настоящей работы являлось сравнительное исследование микробных
сообществ щелочных слабоминерализованых гидротерм Байкальской рифтовой зоны
(Б.р.з.) и щелочных минерализованых гидротерм озера Моно-Лейк на острове Паоха.
Основные задачи исследования состояли в следующем:
1. Изучение состава микробных сообществ щелочных термальных источников в связи
с изменением физико-химических условий.
2. Изучение активности продукционных и терминальных деструкционных процессов в
фототрофных и хемотрофных микробных сообществах в разных экологических
зонах источников.6
3. Исследование экофизиологических особенностей термофильных микроорганизмов
участвующих в циклах углерода и серы в сообществах.
4. Изучение участия микробных сообществ щелочных гидротерм в
минералообразовании.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые исследованы микробные
сообщества щелочных азотных гидротерм Б.р.з. и минерализованного щелочного
источника на острове Паоха озера Моно-Лейк (Калифорния). Показано, что щелочные
условия в комбинации с другими факторами среды ограничивают распространение
фототрофных сообществ, в минерализованных щелочных источниках отсутствует
термофильный цианобактериальный мат. В фототрофных сообществах щелочных
низкоминерализованных термальных источниках доминируют цианобактерии,
приспособленные к росту в щелочных условиях. Алкалотолерантные аноксигенные
фототрофные бактерии Chloroflexus aurantiacus обнаружены только в
низкоминерализованных гидротермах при температурах от 65 до 35ºС. Показано, что
микробные сообщества щелочных гидротерм обладают высокой продуктивностью,
сравнимой с микробными сообществами нейтральных гидротерм.
В щелочных минерализованных гидротермах рост фототрофных сообществ
начинается при температуре ниже 47ºС. Термофильных оксигенных и аноксигенных
фототрофов в них не обнаружено. Из высокотемпературной зоны источника (от 90 до
50ºС) был выделен новый вид анаэробной алкалотермофильной ферментирующей
бактерии Anaerobranca californiensis и показана ее способность к восстановлению серы,
тиосульфата, полисульфида, Fe(III), Se(VI). Показано участие термофильных
фототрофных сообществ в травертинообразовании. В лабораторных экспериментах
установлено, что термофильная аноксигенная фототрофная бактерия Chloroflexus
aurantiacus образует чехлы накапливающие окисное железо в аэробных темновых
условиях. Использование закисного железа в качестве донора электронов при
фотоавтотрофном росте этого микроорганизма не наблюдалось. Полученные
результаты принципиально важны для развития представлений о функционировании
циклов кальция, серы, железа, селена в щелочных гидротермах.
Выделенные микроорганизмы могут быть использованы при очистке горячих
вод от неорганических соединений. Результаты диссертации имеют значение для
бальнеологической характеристики гидротерм Байкальской рифтовой зоны.7
Апробация работы. Результаты исследований доложены автором на: Международной
конференции “Thermophiles'98” 6-11 сентября 1998 г., Брест, Франция; Научной
конференции “Проблемы экологии и физиологии микроорганизмов: к 110-летию со дня
рождения профессора Е.Е. Успенского”, 21 декабря 1999 г., Москва; Школеконференции “Горизонты физико-химической биологии”, 28 мая-2 июня 2000 г.,
Пущино; Международной конференции “Central Asian ecosystems – 2000”, 5-7 сентября
2000 г., Улан-Батор, Монголия; Международной конференции “Экология Сибири,
Дальнего Востока и Арктики”, 5-8 сентября 2001, Томск; Региональной конференции
“Природные ресурсы Забайкалья и проблемы природопользования”, 10-15 сентября
2001, Чита; ASM-meeting, май 2002, США; I международном симпозиуме “Биокосные
взаимодействия: Жизнь и камень”, 25-27 июня 2002 г., Санкт-Петербург; International
Geobiology Course, 12 июня – 26 июля 2003 г., Каталина, Калифорния; Всероссийской
конференции “Биоразнообразие и функционирование микробных сообществ водных и
наземных систем Центральной Азии”, 21-29 июля 2003 г., Улан-Удэ.
Публикации. По теме диссертации опубликовано 13 работ и 1 статья находится в
печати.
Объем и структура диссертации. Материалы диссертации изложены на 151 страницах,
включая 21 таблицы и 30 рисунок. Диссертация состоит из разделов “Введение”, “Обзор
литературы”, “Экспериментальная часть” (включающая главы “Объекты и методы
исследований”, “Результаты и обсуждение”), “Заключение”, “Выводы” и “Список
литературы” (269 наименований).
Благодарности. Автор выражает глубокую признательность научному руководителю
д.б.н., проф. В.М. Горленко и сотрудникам Лаборатории экологии и геохимической
деятельности микроорганизмов ИНМИ РАН, д.б.н., проф. Б.Б. Намсараеву и
сотрудникам Лаборатории микробиологии ИОЭБ СО РАН, проф. К. Nealson и
сотрудникам Geobiology Laboratory University of Southern California, сотрудникам
Института микробиологии РАН, родным и близким.
Исследование генотипических свойств проводилось к.б.н. А.М. Лысенко (ИНМИ
РАН). Анализ 16S рРНК выполнила к.б.н. Т.П.Турова (ИНМИ РАН). Определение
интенсивностей микробных процессов проводилось совместно с В.И. Качалкиным
(ИНМИ РАН) и к.б.н. С.П. Бурюхаевым (ИОЭБ СО РАН). Определение видовой8
принадлежности цианобактерий проводилось совместно с к.б.н. А.В. Брянской (ИОЭБ
СО РАН). Исследования тонкого строения клеток проводили совместно с Л.Л.
Митюшиной (ИНМИ РАН). Пробы керна Гаргинского травертина были предоставлены
д.г.-м.н. А.М. Плюсниным (ИГ СО РАН). Автор приносит искреннюю благодарность
всем упомянутым участникам работы.
Высокие значения рН, температуры и содержания сульфида ограничивают
распространение фототрофных микробных матов, которые в щелочных гидротермах
развиваются при более низкой температуре, чем в нейтральных.
2. Особенностью щелочных сульфидсодержащих гидротерм, в отличие от нейтральных
гидротерм, является отсутствие образования аноксигенных микробных матов. В
составе микробных матов щелочных гидротерм доминируют алкалофильные
цианобактерии Phormidium spp.
3. Микробные сообщества пресных и минерализованных щелочных гидротерм
отличаются по видовому составу. Термофильная аноксигенная фототрофная
бактерия Chloroflexus aurantiacus достигает значительной численности в микробных
матах пресных щелочных гидротерм, но отсутствует в минерализованных щелочных129
гидротермах. В составе сообщества минерализованных гидротерм значительной
численности достигает галоалкалофильная аноксигенная фототрофная бактерия
Ectothiorhodospira shaposhnikovii.
4. Продуктивность микробных сообществ щелочных гидротерм сравнима с
продуктивностью нейтральных гидротерм. Наиболее продуктивными являются
сообщества, развивающиеся в температурном диапазоне 35-50ºС. Доминирующим
процессом терминальной деструкции является сульфатредукция, роль метаногенеза
в деструкции органического вещества незначительна.
5. Показана экофизиологическая приспособленность термофильной аноксигенной
фототрофной бактерии Chloroflexus aurantiacus к условиям местообитаний в
различных источниках и их экологических зонах.
6. Показано, что чистые культуры аноксигенной фототрофной бактерии Chloroflexus
aurantiacus могут откладывать окисное железо на поверхности клетки в ходе
аэробного темнового роста. Восстановленное железо не является донором
электронов для фотоавтотрофного роста у исследованных штаммов.
7. Выделен новый вид алкалотермофильной бактерии с бродильным метаболизмом
Anaerobranca californiensis, способной к неспецифическому восстановлению
широкого ряда неорганических соединений: тиосульфата, элементной серы,
полисульфида, железа, селена.
8. Показано, что цианобактериальный мат играет вважную роль в образовании
карбонатно-кальциевого травертина в Гаргинском источнике. Исследование керна
травертина показало, что с глубиной в травертине количество микрофоссилий
уменьшается.
Аверкин Ю.А. Динамика отложения компонентов из гидротермального раствора
при выкипании СО2 // Геохимия. 1987. № 11. С.1580-1585.
2. Барабанов Л.Н., Дислер В.Н. Азотные термы СССР/ Отв. Ред. Д.г-м.н. В.В.Иванов.
– М: Геоминвод ЦНИИ КиФ, 1968.-120с.
3. Басков Е.А., Суриков С.Н. Гидротермы Земли. – Л.: Недра, 1989. – 245 с.: ил.
4. Бильдушкинов С.С., Некрасова В.К., Герасименко Л.М. Роль фотосинтезирующих
микроорганизмов в газовом обмене цианобактериального сообщества //
Микробиология, 1985. Т.54. с.517-512.130
5. Бонч-Осмоловская Е.А., Горленко В.М., Карпов Г.А., Старынин Д.А. Анаэробная
деструкция органического вещества в цианобактериальных матах ист.
Термофильного // Микробиология. 1987. Т. 56. № 6. С. 1022-1028.
6. Бонч-Осмоловская Е.А., Заварзин Г.А. Термофильные бактерии,
восстанавливающие серу, и формирование ими геохимического барьера //
Кальдерные микроорганизмы. М.: Наука. 1989.
7. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Пикута Е.В., Сорокин Д.Ю.,
Намсараев Б.Б. Бактериальная сероредукция в мелководных гидротермах ЮгоЗападной части Тихого океана // Микробиология. 1993. Т.62. С.564-573.
8. Бонч-Осмоловская Е.А., Мирошниченко М.Л., Слободкин А.И., Соколова Т.Г.,
Карпов Г.А., Кострикина Н.А., Заварзина Д.Г., Прокофьева М.И., Русанов И.И.,
Пименов Н.В. Биоразнообразие анаэробных литотрофных прокариот в наземных
гидротермах Камчатки // Микробиология. 1999. Т.68. С.398-406.
9. Бонч-Осмоловская Е.А. Термофильные микроорганизмы в морских
гидротермальных системах. С. 131-140.// Биология гидротермальных систем. Под
ред. А.В. Гебрук, К.Н. Несис, А.П. Кузнецов, А.М. Сагалевич. М., КМК Press,
2002, 543 с.
10. Борисенко И.М., Замана Л.В. Минеральные воды Бурятской АССР. – Улан-Удэ:
Бурятское книжное изд-во, 1978. –162 с.
11. Борисенко И.М., Очиров Ю.Ч., Сусленкова Р.М. Состав травертинов из отложений
некоторых минеральных источников Забайкалья. Труды геологического института
БФ СО АН СССР, Улан-Удэ, 1976, Выпуск 7 (15), с.36-52.
12. Брянцева И.А., Горленко В.М., Турова Т.П., Кузнецов Б.Б., Лысенко А.М., Быкова
С.А., Гальченко В.Ф., Митюшина Л.Л., Осипов Г.А. Heliobacterium sulfidophilum
sp. nov. и Heliobacterium undosum sp. nov.: сульфидокисляющие гелиобактерии из
термальных сероводородных источников // Микробиология. 2000. Т. 69. №3.
С.396-406.
13. Венецкая С.Л., Герасименко Л.М., Миллер Ю.М. Роль Chloroflexus aurantiacus в
газовом обмене термофильного цианобактериального сообщества //
Микробиология. 1987. Т.56. С.865-871.
14. Весталл Ф., Велш М. Ископаемые бактерии и бактериальные биопленки. С. 68-83.
// Бактериальная палеонтология. ПИН РАН, МГУ. Под ред. А.Ю. Розанова. – М.:
ПИН РАН, 2002. – 188 с.131
15. Гальченко В.Ф. Микроорганизмы в гидротермальных сообществах. С. 113-130. //
Биология гидротермальных систем. Под ред. А.В. Гебрук, К.Н. Несис, А.П.
Кузнецов, А.М. Сагалевич. М., КМК Press, 2002, 543 с.
16. Гебрук А.В., Галкин С.В. Гидротермальный биотоп и гидротермальная фауна:
общие положения. С. 13-24. // Биология гидротермальных систем. Под ред. А.В.
Гебрук, К.Н. Несис, А.П. Кузнецов, А.М. Сагалевич. М., КМК Press, 2002, 543 с.
17. Герасименко Л.М., Заварзин Г.А. Обмен Н2, СО2, О2, СН% в цианобактериальных
сооществах // Микробиология. 1982. Т.51. С.718-722.
18. Герасименко Л.М., Карпов Г.А., Орлеанский В.К., Заварзин Г.А. Роль цианобактериального фильтра в трансформации газовых компонентов гидротерм на
примере кальдеры Узон на Камчатке // Журн. Общ. Биол. 1983. №6. с.842-851.
19. Герасименко Л.М., Крылов И.Н. Посмертные изменения цианобактерий в
водорослево-бактериальных пленках термальных источников Камчатки // Докл.
АН СССР. 1983. Т.272. №1. С.201-202.
20. Герасименко Л.М., Миллер Ю.М., Капустин О.А., Заварзин Г.А. Потребление
водорода термофильной цианобактерией Mastigocladus laminosus //
Микробиология. 1987. Т.56. С.553-558.
21. Герасименко Л.М. Актуалистическая палеонтология цианобактериальных
сообществ // Автореферат диссертации. 2002. ИНМИ РАН. Москва.
22. Герхардт Ф. и др. (под ред.). Методы общей бактериологии. В 3 т. М.: Мир. 1983.
23. Головенок В.К. Докембрийские кремневые конкреции: морфология, генезис,
значение для познания древнего органического мира // Конкреции докембрия. Л.,
Наука. 1989. С.94-102.
24. Голубев В.А. Тепловые и химические характеристики гидротермальных систем
Байкальской рифтовой зоны // Сов. геология. 1982. №10. С.100-108.
25. Голлербах М.М., Косинская Е.К., В.И. Полянский. Определитель пресноводных
водорослей СССР. Вып. 2. Синезеленые водоросли. - М.: Советская наука, 1953.
26. Го Окамото, Окура Т., Гото К. Свойства кремнезема в воде // Геохимия
литогенеза. – М.: Иностранная литература. 1963. – 459 с.
27. Горленко В.М. Биология пурпурных и зеленых бактерий и их роль в круговороте
углерода и серы. Дис. … д-ра биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1981. С. 696.
28. Горленко В.М., Бонч-Осмоловская Е.А. Формирование микробных матов в
горячих источниках и активность продукционных и деструкционных процессов //
Кальдерные микроорганизмы. М: Наука. 1989.132
29. Горленко В.М., Дубинина Г.А., Кузнецов С.И. Экология водных
микроорганизмов. М.: Наука, 1977.
30. Горленко В.М., Кикина О.Г. Определение оптимальных условий роста
микроорганизмов с помощью 14С-бикарбоната // Микробиология. 1979. Т. 48. В.
3. С. 430-433.
31. Горленко В.М., Компанцева Е.И., Пучкова Н.Н. Влияние температуры на
распространение фототрофных бактерий в термальных источниках //
Микробиология. 1985. Т. 54. №5. С. 848-853.
32. Горленко В.М., Старынин Д.А., Бонч-Осмоловская Е.А., Качалкин В.И.
Продукционные процессы в микробных сообществах горячего источника
Термофильного // Микробиология. 1987. Т. 56. С. 872-878.
33. Горшков А.И., Дриц В.А., Дубинина Г.А., Богданова О.А., Сивцов А.В. Роль
бактериальной деятельности в формировании гидротермальных Fe-Mnобразований северной части бассейна Лау (юго-западная часть Тихого океана) //
Изв. Акад. Наук. Сер. геол. 1992. №9. с.84-93.
34. Дубинина Г.А. Биология железобактерий и их геохимическая деятельность. Дис.
… д-ра. Биол. наук. М.: ИНМИ АН СССР, 1977.
35. Заварзин Г.А. Бактерии и состав атмосферы. М.: Наука. 1972. (а)
36. Заварзин Г.А. Литотрофные микроорганизмы - М.: Наука, 1972. (б)
37. Заварзин Г.А. Эпиконтинентальные содовые водоемы как предполагаемые
реликтовые биотопы формирования наземной биоты // Микробиология. 1993. Т.62.
Вып.5. с.789-800.
38. Заварзин Г.А. Становление биосферы // Микробиология. 1997. Т.66. с.725-734.
39. Заварзин Г.А. Биоразнообразие как часть биосферно-геосферной системы
возникновения порядка из хаоса // Методология биологии: новые идеи
(синергетика, семиотика, коэволюция). Отв. Ред. О.Е.Баксанский. – М.: Эдиториал
УРСС, 2001.
40. Заварзин Г.А. Микробный геохимический цикл кальция // Микробиология. 2002.
Т.71. с.5-22.
41. Заварзин Г.А., Колотилова Н.Н. Введение в природоведческую микробиологию:
Учебное пособие. – М.: Книжный дом “Университет”, 2001. –256 с.
42. Замана Л.В. О происхождении сульфатного состава азотных терм Байкальской
рифтовой зоны // Доклады АН. 2000. Т.372. №3. С.361-363.(а)133
43. Замана Л.В. Петрогенная геохимическая модель азотных терм Байкальской
рифтовой зоны // Фундаментальные проблемы воды и водных ресурсов на рубеже
третьего тысячелетия: Материалы Международной научной конференции. 3-7
сентября 2000 г.– Томск: Изд-во НТЛ, 2000. с.199-203. (б)
44. Иванов М.В. Применение изотопов для изучения интенсивности процесса
редукции сульфатов в озере Беловодь // Микробиология. 1956. Т. 25. №3. С. 305-
309.
45. Илялетдинов А.Н. Микробиологические превращения металлов. – Алма-Ата.
Наука. 1984.
46. Кеппен О.И., Красильникова Е.Н. Рост Chloroflexus aurantiacus в
фотоавтотрофных условиях. /Микробиология. 1986. Т.55.Вып.5. С.879-882.
47. Кирюхин В.К., Крайнов С.Р., Швец В.М. Гидрогеохимическое значение и методы
изучения органических форм миграции элементов. С. 33-38. В сборнике
“Гидрогеохимические методы поисков рудных месторождений”. – Новосибирск:
Наука, 1982.
48. Компанцева Е.И., Горленко. В.М. Фототрофные сообщества в некоторых
термальных источниках озера Байкал // Микробиология. 1988. Т. 57. №5. С. 841-
846.
49. Кондратьева Е.Н., Красильникова Е.Н. Использование тиосульфата Chloroflexus
aurantiacus // Микробиология. 1988. Т.57. Вып. 3. С.357-360.
50. Крайнов С.Р., Швец В.М. Основы геохимии подземных вод. – М.: Недра, 1980.
51. Крайча Я. Газы в подземных водах. – М.: “Недра”, 1980.
52. Красильникова Е.Н., Кеппен О.И., Горленко В.М., Кондратьева Е.Н. Рост
Chloroflexus aurantiacus на средах с разными органическими соединениями и пути
их метаболизма // Микробиология. 1986. Т.55. Вып.3. С.425-429.
53. Красильникова Е.Н., Кондратьева Е.Н. Рост Chloroflexus aurantiacus в анаэробных
условиях в темноте и метаболизм органических субстратов // Микробиология.
1987. Т.56.Вып.3. С.357-360.
54. Красильникова Е.Н., Кондратьева Е.Н. Использование Chloroflexus aurantiacus
разных соединений серы // Микробиология. 1988. Т.57.Вып.3. С.507-508.
55. Крылов И.Н., Тихомирова Н.С. К образованию кремнистых микрофоссилий //
Палеонтол. журнал. 1988. №3. С.3-9.