ВВЕДЕНИЕ 3
1.ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 4
1.1 Общее описание клеточной структуры годичных колец хвойных 4
1.2 Ранняя и поздняя древесина 7
1.3 Диапазоны изменчивости ширины годичного кольца, числа клеток в кольце, зависимость ширины годичного кольца от числа клеток в кольце. Диапазон изменчивости гистометрических размеров трахеид 10
2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 12
2.1 Получение тонких срезов 12
2.2 Получение изображений и измерений размеров клеток и толщины клеточных стенок 13
2.3 Метод трахеидограмм 14
2.4 Оценки плотности клеток 20
3. РЕЗУЛЬТАТЫ 24
3.1 Зависимость толщины клеточной стенки от размера люмена и трахеиды для отдельных годичных колец. Разделение клеток на раннюю и позднюю древесину 24
3.2 Зависимость гистометрических параметров трахеид от ширины годичного кольца и числа клеток в кольце 25
3.3 Зависимость максимальной плотности клеток от числа клеток в кольце и от ширины годичного кольца 27
3.4 Расчет, сравнение и оценка достоверности коэффициентов корреляции между гистометрическими параметрами трахеид и количеством клеток в кольце 27
ОБСУЖДЕНИЕ И ВЫВОДЫ 30
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 31
В дендрохронологических исследованиях данные о временной изменчивости клеточной структуры ксилемы используются как косвенный источник информации о динамике климатических изменений в прошлом. Формирование клеток ксилемы зависит от климатических и географических условий, а большинство клеток ксилемы остаются неизменными на протяжении всей жизни дерева, что позволяет анализировать изменения климата прошлого с высоким временным разрешением.
Стоит отметить, что изменчивость клеточной структуры ксилемы многокомпонентна. Так помимо компоненты, накладываемой влиянием климата, есть компонента, обусловленная внутренними закономерностями. Из этого следует, что изменения некоторых гистометрических параметров клеток ксилемы связаны между собой. Понимание этих закономерностей необходимо для разделения внутренней динамики гистометрических параметров и изменчивости, обусловленной влиянием климата.
Цель: описать зависимости гистометрических характеристик годичного кольца: радиального размера трахеид (РРТ), толщины клеточной стенки (ТКС) и максимальной плотности клеток от его ширины и числа клеток в кольце.
Задачи:
1. Получить тонкие срезы ксилемы и цифровые микро изображения срезов.
2. Провести измерения размеров клеток, получить значения гистометрических параметров годичных колец и построить средние трахеидограммы.
3. Установить характер и получить количественные оценки зависимости между РРТ, ТКС, плотностью и числом клеток в кольце.
Важно отметить, что все полученные данные имеют строго статистический характер, а значения параметров имею довольно сильный разброс. Так что выявленные в данной работе закономерности и связи между гистометрическими параметрами трахеид не могут быть с точностью интерпретированы как функциональные, физиологические и т. д. Однако на их основе можно сделать некоторые выводы о характере сезонных трендов формировании годичных слоев прироста древесины хвойных на примере лиственницы сибирской (Larix sibirica).
Так для годичных колец практически любого размера характерно разделение на зоны ранней древесины, с широкими люменами и тонкими стенками, и поздней древесины, с узкими люменами и толстыми стенками. Соотношение размеров зон ранней и поздней древесины, а так же переходной зоны между ними, сильно варьирует от года к году в годичных кольцах одного дерева, в зависимости от множества внутренних и внешних факторов. Однако сам по себе факт выделения двух разных морфологических групп трахеид в пределах одного годичного кольца является характерной видовой особенностью формирования древесины.
Была выявлена прямая зависимость таких гистометрических параметров как максимальный размер трахеид и максимальная толщина клеточной стенки в кольце от ширины годичного кольца и общего числа клеток в кольце. Так же было отмечено, что для колец с меньшим числом клеток эта зависимость проявлялась сильнее чем для колец с большим числом клеток. Такое ослабление корреляции может быть объяснено тем, что начиная с некоторого значения ширины годичного кольца, гистометрические размеры трахеид достигают максимальных значений и уже не зависят от дальнейшего увеличения продукции клеток. Ожидаемо, схожая динамика наблюдается и для зависимости максимальных значений плотности древесины от числа клеток в кольце
