Введение 3
1. Обзор литературы 5
1.1. Экологическая характеристика пихты сибирской 5
1.2. Сезонный рост годичных колец хвойных 5
1.3. Вегетационный период и его пределы 6
1.4. Гистометрические характеристики и связь между ними 6
1.5. Гистометрические данные как показатели условий произрастания древесных растений 9
2. Материалы и методы 11
2.1. Образцы древесины 11
2.2. Приготовление микротомных препаратов 11
2.3. Измерение гистометрических данных 12
3. Результаты и обсуждения 14
3.1. Связь толщины клеточной стенки с радиальным размером трахеиды в годичных кольцах 14
3.2. Влияние климатических факторов на изменчивость радиального прироста 16
3.3. Влияние климатических факторов на формирование клеточной структуры 19
3.4. Образование ложных колец в период засухи 26
Заключение 30
Список источников и литературы 32

В течение вегетационного периода на рост и формирование годичных слоев прироста оказывают влияние различные внутренние (генетическая природа растения и возраст), внешние (температурный и гидрологический режим, ветер, пожары) и физико-географические факторы (влияние климата района обитания древесных растений и рельефа местности) [4]. Особый интерес представляют хвойные виды растений, поскольку они отзывчивы на изменение внешних условий среды, широко распространены в районах холодного и умеренного климата, долговечны и имеют хорошо различимые годичные кольца [5].
Хронологии клеточных параметров интересны тем, что представляют собой отражение процессов развития ксилемы годичного кольца в течение вегетационного периода, т.е. сам процесс развёрнут во времени этого периода. В течение жизни древесное растение накапливает информацию о том, что происходило на данной территории много лет назад. Это делает клеточные хронологии уникальным инструментом для решения задач в дендроклиматологии и дендроиндикации. Изменения во внешней среде отражаются в клеточных размерах трахеид, и представляется возможным не только оценить степень воздействия, но и примерное календарное время наступления события [18].
В качестве индикатора изменения состояния окружающей среды используются хронологии ширины годичных колец (ШГК) и хронологии клеточных параметров. Радиальный размер клетки (D) и ширина клеточной стенки (W) позволяют получить большое количество информации, которая необходима при исследовании изменения состояния окружающей среды с высоким временным разрешением в пределах вегетационного периода. В случае использования этих параметров в задачах дендроиндикации возникает вопрос о связи между ними.
На сегодняшний день многие лесообразующие породы остаются малоизученными. Например, к таким видам относится пихта сибирская (Abies sibirica Ledeb.).
Целью работы является определить влияние климатических факторов на сезонное развитие клеточной структуры годичных колец Abies sibirica.
Для достижения поставленной цели необходимо решить следующие исследовательские задачи:
1. Определить вид связи между радиальным размером (D) и толщиной клеточной стенки (W) годичных колец пихты;
2. Установить влияние факторов внешней среды на формирование клеточной структуры годичных колец пихты;
3. Определить параметры клеточной структуры при аномальном развитии годичного кольца.

Подводя итоги проведенного исследования, были получены следующие результаты. Найдена связь между радиальным размером трахеиды (D) и толщиной клеточной стенки (W) годичных колец пихты сибирской. Данный вид связи имеет следующие особенности: радиальный размер клеток в зоне ранней древесины характеризуется большими размерами, в переходной зоне он начинает уменьшаться, в зоне поздней древесины достигает минимальных размеров; толщина клеточной стенки показывает обратную зависимость от радиального размера для клеток ранней и переходной зоны, в поздней древесине достигает своих максимальных размеров. В совокупности связь носит нелинейный характер, но рассматривая каждую зону отдельно, наблюдается линейная связь.
Было установлено влияние факторов внешней среды на формирование клеточной структуры годичных колец пихты. Выяснено, что на радиальный прирост пихты сибирской оказывают влияние параметры температуры в мае и июне (коэффициент корреляции r=0,21, r=0,39; p<0,05), а так же количество осадков в июне и июле (коэффициент корреляции r=0,29, r=0,78; p<0,05).
Динамика влияния температурного режима и количества осадков в течение вегетационного периода нашла свое отражение в хронологиях D и W годичных колец пихты. Лимитирующим фактором, оказывающим влияние на формирование клеточной структуры годичных колец пихты в исследуемом районе, является температура. Наибольшие положительные значения коэффициента корреляции радиального размера с температурой в ранней древесине составляет 0,66; для переходной зоны - 0,78; для поздней древесины - 0,64. Соответственно коэффициенты корреляции ширины клеточной стенки с температурой составляют - 0,52; 0,79; 0,51. Влияние количества осадков не проявилось, т. к. только длительная засуха способна отразиться в структуре в виде ложных колец.
Ложное кольцо представляет собой слой более мелких, более толстостенных клеток в пределах годичного слоя прироста. Наличие таких колец говорит об аномальном развитии регистрирующей структуры в течение вегетационного периода. При таком развитии годичных слоев прироста связь между D и W отличается от связи с нормальным развитием годичного кольца.
В заключении хочется отметить, что полученные данные и выявленные связи по пихте сибирской являются важными, поскольку их можно успешно использовать в решении задач дендроэкологии и дендроиндикации.

1. Бабушкина, Е. А. Влияние климатических факторов на клеточную структуру годичных колец хвойных, произрастающих в различных топоэкологических условиях лесостепной зоны Хакасии / Е. А. Бабушкина, Е.А. Ваганов, П. П. Силкин // Вестник: Сибирский федеральный университет. Сер. Биология. - Красноярск, 2010-№3 - С. 159-176.
2. Булыгин, Н. Е. Дендрология / Н. Е. Булыгин. - Ленинград, 1991. - 352 с.
3. Ваганов Е. А. Влияние климатических факторов на прирост и плотность древесина годичных колец ели и сосны в горах северной Италии / Е.A. Ваганов, М. В. Скомаркова, Э. Д. Шульце, П. Линке // Вестник: Лесоведение. 2007. №2. - С. 37-44.
4. Ваганов, Е. А., Дендрохронология. Учебное пособие / Е. А. Ваганов,
B. Б. Круглов, В. Г. Васильев. - Красноярск, 2008. - 120 с.
5. Ваганов, Е. А., Методы дендрохронологии / Е. А. Ваганов, С. Г. Шиятов. - Красноярск, 2000. - 81 с.
6. Ваганов, Е. А., Экология древесных растений. Е. А. Ваганов, В. Б. Круглов В.Б. - Красноярск, 2007. - 230 с.
7. Ваганов, Е.А. Гистометрический анализ роста древесных растений / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, И. В. Свидерская. - Новосибирск, 1985. - 104 с.
8. Ваганов, Е.А. Экологическая биофизика / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин, В. И. Харук , Р. Г. Хлебопрос, Н. А. Гаевский, В. Г. Суховольский, В.Г. Губанов, А.Г. Дегерменджи. - М., 2002. - 360 с.
9. Вегетационный период пород-лесообразователей. [Электронный
ресурс]. Режим доступа:http://industrial-wood.ru/lesovedenie/1001-
vegetacionnyy-period-porod-lesoobrazovateley.html.
10. Гидротермический коэффициент Селянинова [электронный ресурс]. Режимдоступа: http://agricultural_dictionary.academic.ru.
11. Гиляров, М. С. Биологический энциклопедический словарь/ М.С. Гиляров. - М, 1986 - 831 с.
12. Жиляков, Е. Г. Об одном методе обработки дендрорядов / Е.Г. Жиляков, Ф. Н. Лисецкий, Н. В. Щербинина // Вестник: Научные ведомости БелГУ. Сер. Информатика и прикладная математика. - Белгород, 2007. - №7, вып.4. - С. 35-42.
13. Лобжанидзе, Э. Д. Условия образования ложных колец древесины в Закавказье. Условия образования ложных колец древесины в Закавказье / Э. Д. Лобжанидзе, М. С. Чкоидзе, В. Э. Лобжанидзе, Д. К. Церцвадзе, М.Д. Габуния. Структурные и функциональные отклонения от нормального роста и развития растений под воздействием факторов среды / Ин-т леса Карел. науч. центра РАН [и др.]. - Петрозаводск, 2011. - С. 155-158.
14. Матвеев, С. М., . Дендрохронология / С. М. Матвеев, Д. Е. Румянцев. - Воронеж, 2013. - 140 с.
15. Поляков, Д. В. Применение кластерного анализа для оценки гидротермических условий в период активной вегетации на территории юга Западной Сибири / Д. В. Поляков. - Звенигород, 2012. - 8 с.
16. Свидерская, И. В. Модельная оценка оптимального соотношения между толщиной клеточной стенки и размером люмена у трахеид хвойных / И.В. Свидерская, В. Г. Суховольский, Е. Ю. Радостева, А. В. Кирдянов // Вестник: Сибирский федеральный университет. Сер. Биология. - Красноярск, 2011. - №2, Т. 4.- С. 183-196.
17. Силкин, П. П. Измерение клеточных параметров годичных колец хвойных / П.П. Силкин, Н. В. Екимова // Вестник: «Лесной журнал». 2011. № 5. - С. 35-40.
18. Силкин, П. П. Методы исследования регистрирующих структур / П.П. Силкин. - Красноярск, 2007. - 92 с.
19. Силкин, П. П. Методы многопараметрического анализа структуры годичных колец хвойных: монография / П. П. Силкин. - Красноярск: Сибирский федеральный университет, 2010. - 335 с.
20. Тишин, Д. В. Влияние природно - климатических факторов на радиальный прирост основных видов деревьев среднего Поволжья / Д. В. Тишин. - Казань, 2006. - 20 с.
21. Тишин, Д. В. Дендроэкология / Д. В. Тишин. - Казань, 2011. - 33 с.
22. Шиятов С. Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале / С.Г. Шиятов. - М., 1986. - 105 с.
23. Яценко-Хмелевский, А. А. Основы и методы анатомического исследования древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. - М., 1954. - 335 с.
24. Chris Marion. Dendrochronology -the study of tree rings/ Chris Marion. - 2011. - 10 p.
25. Jorge Olivar. Climate impact on growth dynamic and intra-annual density fluctuations in Aleppo pine (Pinus halepensis) trees of different crown classes / Jorge Olivar , Stella Bogino, Heinrich Spiecker , Felipe Bravo. Journal Dendrochronologia. - 2012. №30. - P. 35 - 47.