Реферат 2
Содержание 3
Введение 4
Положения выносимые на защиту 6
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 Строение ксилемы у хвойных: клеточный состав, описание трахеид,
межклеточных пор, их расположения 9
1.2 Механизм восходящего транспорта воды в деревьях 11
1.3 Клеточная структура годичных колец. Ранняя и поздняя древесина. Метод
трахеидограмм 15
1.4 Функциональные конфликты в древесине хвойных 23
Глава 2. Материалы и методы 30
2.1 Описание вида. Сбор образцов и откуда 30
2.2 Подготовка тонких срезов. Измерение размеров клеток и толщины клеточных
стенок 31
2.3 Функциональная модель годичного кольца 33
Результаты 38
3.1 Временная динамика изменчивости функциональных характеристик
годичных колец 38
3.2 Связь между динамикой ШГК и динамикой функциональных характеристик
годичных колец 41
3.3 Индекс оптимальности и его временная динамика. Связь динамики индекса
оптимальности с другими функциональными характеристиками и ШГК 44
Выводы 47
Список литературы 48
Изменчивость структуры ксилемы уже в течение десятков лет интересует ученых, поскольку ксилема является водопроводящей тканью, эффективность функционирования которой во многом определяет рост, продуктивность и выживаемость растений. Понимание эволюционных адаптаций у растений к изменяющимся условиям внешней среды было получено путем сравнения структурных и качественных/полуколичественных функциональных изменений в ксилеме между таксономическими группами или внутри таксонов между видами, а также внутри видов между контрастными условиями произрастания или вдоль экологических градиентов. В том числе в основе этих сравнений самые простые представления о связи между строением древесины и эффективностью ее функционирования.
Данные о ширине год колец давно и очень эффективно используются для реконструкции условий прошлого. В настоящее время данные о внутренней, т.е. клеточной структуре годичных колец хвойных востребованы как косвенный источник высокого временного разрешения при проведении реконструкции климатических условий прошлого. Однако практически во всех этих исследованиях функциональное предназначение оказывалось за рамками рассмотрения, или оценивалось самым простым способом - чем больше поперечные размеры проводящих элементов, тем лучше для дерева. Тому была объективная причина - малоизученность механизма восходящего транспорта воды, а также связей между анатомическими и функциональными характеристиками клеток и годичных колец.
Повышение эффективности использование показателей клеточной структуры годичных колец в дендроклиматических исследованиях тормозится большой вариабельностью реакции на изменения погодных условий и недостаточностью понимания механизмов реагирования клеточной структуры на изменчивость условий роста. Для понимания этих механизмов отклика необходимо рассматривать годичные кольца в аспекте их функционирования как естественных единиц системы воднотранспортной и опорно-механической функций.
Однако существующие экспериментальные методы не позволяют изучать функционирование отдельных годичных колец, а тем более отдельных трахеид, а средние оценки не позволяют оценить временную динамику реакции водопроводящей системы дерева на изменения внешних условий. Остается лишь один путь - моделировать.
Данная работа посвящена оценке функциональных характеристик годичных колец хвойных. Для понимания временной динамики необходимо установить базовые принципы функционального устройства отдельных водопроводящих клеток и годичных колец, что должно послужить основой для понимания временной динамки отклика структуры годичных колец на изменение внешних условий.
Цель: Установить влияние клеточной структуры годичных колец на интегральные функциональные характеристики годичных колец хвойных.
Задачи:
1) Получить данные о размерах трахеид (радиальном размере люмена и толщине клеточной стенки) за длительный период времени.
2) По данным о размерах трахеид рассчитать функциональные характеристики годичных колец с помощью функциональной модели годичного кольца.
3) Оценить влияние клеточной структуры годичных колец на их интегральные функциональные характеристики.
Положения выносимые на защиту
1. У большей части изученных годичных колец интегральные функциональные характеристики годичных колец находятся в тесной корреляции с шириной годичного кольца и варьируют синхронно с шириной годичного кольца и числом клеток в кольце.
2. Примерно у 5-8% годичных колец при одинаковой ширине и числе клеток наблюдаются значительные различия в интегральных функциональных характеристиках, что связано с различиями в клеточной структуре
У большей части изученных годичных колец интегральные функциональные характеристики годичных колец (водопроведение и метаболические затраты) находятся в тесной корреляции с шириной годичного кольца (числом клеток в кольце) и варьируют синхронно с шириной годичного кольца и числом клеток в кольце.
Примерно у 5-8% годичных колец при одинаковой ширине и числе клеток наблюдаются значительные различия в интегральных функциональных характеристиках, что связано с различиями в клеточной структуре.
1. Bannan M.W. Cambial behaivior with reference to cell length and ring width in Pinus strobus L // Canadian Journal of Botany. - 1962. - Vol. 40.
2. Bannan M.W. The vascular cambium and radial growth in Thuja occidentalis L. // Canadian Journal of Botany. - 1955. - Vol. 3(1).
3. Barghoorn E S Evolution of cambium in geologic time. - New-York : Academic Press, 1964.
4. Boatwright S.W. and Garret G.G. The effect of microstructure and stress state on the fracture behavior of wood // Journal of Material Science. - 1983. - 18.
5. Carlquist S. Comparative wood anatomy. - Berlin : Springer, 1988.
6. Cochard H. Vulnerability of several conifers to air embolism // Tree Physiology. - 1992 г.. - 11.
7. Comstock J. P. and Sperry J. S. Theoretical considerations of optimal conduit length for water transport in vascular plants. = New Phytol. // New Phytologist. - 2000. - 148. - Yansley Review No. 119.
8. Denne M.P. and Dodd R.S. The environmental contro; of xylem differentiation // Xylem cell development / ed. Barnett J.R.. - [s.l.] : Castle House Publication, 1981.
9. Denne M.P. Definition of latewood according to Mork. // IAWA Bulletin n.s.. - 1989. - 1 : Vol. 10.
10. Domec J.C. and Gartner B.L. Age- and position related changes in hydraulic versus mechanical dysfunction of xylem: inferring the design criteria for Douglas-fir wood structure // Tree Physiology. - 2002. - 22.
11. Domec J-C. and Gartner B. L. How do water transport and water storage differ in coniferous earlywood and latewood// Journal of Experimental Botany. - 2002б. - 53 : Vol. 379.
12. Hacke U. G. Trends in wood density and structure are linked to prevention of xylem implosion by negative pressure. // Oecologia. - 2001. - 126.
13. Hacke U. G. and Sperry J. S. Functional and ecological xylem anatomy. // Perspectives in Plant Ecology, Evolution and Systematics. - 2001. - 4 : Vol. 2.
14. Hacke U. G., Sperry J. S. and Pittermann J. Analysis of circular bordered pit function II. Gymnosperm tracheids with torus-margo pit membranes // American Journal of Botany. - 2004. - Vol. 91.
15. Jagels R. and Visscher G.E. A synchronous increase in hydraulic conductive capacity and mechanical support in conifers with relatively uniform xylem structure // American Journal of Botany. - 2006. - 93 : Vol. 2.
16. Koch G.W. The limits to tree height. [Journal] // Nature. - 2004. - Vol. 428.
17. Larson P R A physiological consideration of the springwood to summerwood transition in red pine // For. Sci. . - 1960. - 2 : Vol. 6.Lewis A. M. Measuring the hydraulic diameter of a pore of conduit. // American Journal of Botany. - 1992. - 79.
18. Lewis A. M. Measuring the hydraulic diameter of a pore of conduit. // American Journal of Botany. - 1992. - 79.
19. Long J.N., Smith F.W. and Scott D.R.M. The role of Douglas fir sapwood and heartwood in the mechanical and physiological support of crowns and development of stem form. // Canadian Journal of Forest Research. - 1981. - 11.
20. Marshall A.C. Sandwich construction // Handbook of composites / ed. Peters S.T.. - New York : Chapman&Hall, 1998.
21. Meinzer F.C. The blind men and the elefant: the impact of context and scale in evaluating conflicts between plant hydraulic safety and efficiency // Oecologia. - 2010. - Vol. 164.
22. Menucuccini M.J., Grace P.G. and Fioranvanti M. Biomechanical and hydraulic dterminants of tree structure in Scots pine: anatomical characteristics // Tree Physiology. - 1997. - Vol. 17.
23. Niklas K.J. Plant biomechanics: an engineering approach to plant form and function. - Chicago : University of Chicago Press, 1992.
24. Panshin A.J. and Zeeuw C.De Textbook of wood technology. 4th edition. - New York : McGraw-Hill, 1980.
25. Park Y., Dallaire G. and Morin H. A method for multiple intra-ring demarcation of coniferous trees. 2006; 63:9-17. // Ann For Sci. - 2006. - Vol. 63.
26. Pittermann J. Inter-tracheid pitting and the hydraulic efficiency of conifer wood: the role of tracheid allometry and cavitation protection.= Am.J.Bot. // American Journal of Botany. - 2006б. - 93 : Vol. 9.
27. Pittermann J.Mechanical reinforcement of tracheids compromise the hydraulic efficiency of conifer xylem // Plant, Cell and Environment. - 2006в.
28. Pittermann J. and Sperry J. Tracheid diameter is the key trait determining the extent of freezing-induced embolism in conifers // Tree Physiology. - 2003. - Vol. 23.
29. Pittermann J. and Sperry J.S. Analysis of freeze-thaw embolism in conifers. The interaction between cavitation pressure and tracheid size. // Plant Physiology. - 2006а. - Vol. 140.
30. Pothier D. [et al.] relation between the permeability and the anatomy of jack pine saplings with stand development.// Canadian Journal of Forest Research. - 1989. - Vol. 19.
31. Savidge R.A. Xylogenesis, genetic and environmental regulation - A review // IAWA Journal. - 1996. - 17 : Vol. 3.
32. Schweingruber F. H. Tree rings. Basics and applications of dendrochronology. 1988. 276p. - Dodrecht : Reidel, 1988.
33. Sperry J. S. Evolution of water transport and xylem structure.// International Journal of Plant Sciences. - 2003. - 164 (3 Suppl.).
34. Sperry J.S., Meinzer F.C. and McCulloh K.A. Safety and efficiency conflicts in hydraulic architecture: scaling from tissues to trees. // Plant, Cell and Environment. - 2008. - Vol. 31.
35. Tyree M. T., Davis S. D. and Cochard H. Biophysical perspectives of xylem evolution: is there a tradeoff of hydraulic efficiency for vulnerability to dysfunction?// International Assiciation of Wood Anatomist Journal. - 1994. - Vol. 15.
36. Tyree M.T. and Zimmermann M.H. Xylem Structure and the Ascent of Sap. - Berlin etc. : Springer-Verlag, 2002.
37. Uggla C. Function and dynamics of auxin and carbohydrates during earlywood/latewood transition in scots pine // Plant Physiology. - 2001. 2029-2039.
38. Vogel S. Comparative Biomechanics: Life's Physical World. - Princeton : Princeton University Press, 2003.
39. Vysotskaya L. and Vaganov E. Components of the variability of radial cell size in tree rings of conifers. // IAWA Bul. n.s. - 1989. - 10 : Vol. 4.
40. Yasue K., Funada R. and Kobayashi O. The effects of tracheid dimensions on variation in maximum density of Pecia glhnii and relationships to climatic factors // Trees. - 2000. - Vol. 14.
41. Zobel B. J. and Buijtenen van J. P. Wood variation.Its causes and control. - Berlin, Heidelberg : Springer, 1989.
42. Арсеньева Т.В. и Чавчавадзе Е.С. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов европейского Севера / ред. В.М. Еремин. - Санкт-Петербург : Наука, 2001.
43. Бенькова В.Е. и Бенькова А.В. Особенности строения древесина северных популяций сибирских видов лиственницы // Лесоведение. - 2006 г.. - 4
44. Мусаев Е.К. Влияние радиационного поражения на годичные кольца сосны в районе Чернобыльской АЭС // Лесоведение . - 1993 г.
45. Мусаев Е.К. Сезонный рост и строение годичных колец сосны обыкновенной в зоне Чернобыльской катастрофы // Лесоведение. - 1996 г.