Реферат 2
Содержание 3
Введение 4
Положения выносимые на защиту 6
Глава 1. Обзор литературы 7
1.1 Строение ксилемы у хвойных: клеточный состав, описание трахеид,
межклеточных пор, их расположения 9
1.2 Механизм восходящего транспорта воды в деревьях 11
1.3 Клеточная структура годичных колец. Ранняя и поздняя древесина. Метод
трахеидограмм 15
1.4 Функциональные конфликты в древесине хвойных 23
Глава 2. Материалы и методы 30
2.1 Описание вида. Сбор образцов и откуда 30
2.2 Подготовка тонких срезов. Измерение размеров клеток и толщины клеточных
стенок 31
2.3 Функциональная модель годичного кольца 33
Результаты 38
3.1 Временная динамика изменчивости функциональных характеристик
годичных колец 38
3.2 Связь между динамикой ШГК и динамикой функциональных характеристик
годичных колец 41
3.3 Индекс оптимальности и его временная динамика. Связь динамики индекса
оптимальности с другими функциональными характеристиками и ШГК 44
Выводы 47
Список литературы 48
Изменчивость структуры ксилемы уже в течение десятков лет интересует ученых, поскольку ксилема является водопроводящей тканью, эффективность функционирования которой во многом определяет рост, продуктивность и выживаемость растений. Понимание эволюционных адаптаций у растений к изменяющимся условиям внешней среды было получено путем сравнения структурных и качественных/полуколичественных функциональных изменений в ксилеме между таксономическими группами или внутри таксонов между видами, а также внутри видов между контрастными условиями произрастания или вдоль экологических градиентов. В том числе в основе этих сравнений самые простые представления о связи между строением древесины и эффективностью ее функционирования.
Данные о ширине год колец давно и очень эффективно используются для реконструкции условий прошлого. В настоящее время данные о внутренней, т.е. клеточной структуре годичных колец хвойных востребованы как косвенный источник высокого временного разрешения при проведении реконструкции климатических условий прошлого. Однако практически во всех этих исследованиях функциональное предназначение оказывалось за рамками рассмотрения, или оценивалось самым простым способом - чем больше поперечные размеры проводящих элементов, тем лучше для дерева. Тому была объективная причина - малоизученность механизма восходящего транспорта воды, а также связей между анатомическими и функциональными характеристиками клеток и годичных колец.
Повышение эффективности использование показателей клеточной структуры годичных колец в дендроклиматических исследованиях тормозится большой вариабельностью реакции на изменения погодных условий и недостаточностью понимания механизмов реагирования клеточной структуры на изменчивость условий роста. Для понимания этих механизмов отклика необходимо рассматривать годичные кольца в аспекте их функционирования как естественных единиц системы воднотранспортной и опорно-механической функций.
Однако существующие экспериментальные методы не позволяют изучать функционирование отдельных годичных колец, а тем более отдельных трахеид, а средние оценки не позволяют оценить временную динамику реакции водопроводящей системы дерева на изменения внешних условий. Остается лишь один путь - моделировать.
Данная работа посвящена оценке функциональных характеристик годичных колец хвойных. Для понимания временной динамики необходимо установить базовые принципы функционального устройства отдельных водопроводящих клеток и годичных колец, что должно послужить основой для понимания временной динамки отклика структуры годичных колец на изменение внешних условий.
Цель: Установить влияние клеточной структуры годичных колец на интегральные функциональные характеристики годичных колец хвойных.
Задачи:
1) Получить данные о размерах трахеид (радиальном размере люмена и толщине клеточной стенки) за длительный период времени.
2) По данным о размерах трахеид рассчитать функциональные характеристики годичных колец с помощью функциональной модели годичного кольца.
3) Оценить влияние клеточной структуры годичных колец на их интегральные функциональные характеристики.
Положения выносимые на защиту
1. У большей части изученных годичных колец интегральные функциональные характеристики годичных колец находятся в тесной корреляции с шириной годичного кольца и варьируют синхронно с шириной годичного кольца и числом клеток в кольце.
2. Примерно у 5-8% годичных колец при одинаковой ширине и числе клеток наблюдаются значительные различия в интегральных функциональных характеристиках, что связано с различиями в клеточной структуре
У большей части изученных годичных колец интегральные функциональные характеристики годичных колец (водопроведение и метаболические затраты) находятся в тесной корреляции с шириной годичного кольца (числом клеток в кольце) и варьируют синхронно с шириной годичного кольца и числом клеток в кольце.
Примерно у 5-8% годичных колец при одинаковой ширине и числе клеток наблюдаются значительные различия в интегральных функциональных характеристиках, что связано с различиями в клеточной структуре.