Метод построения трахеидограмм формирующихся годичных колец сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины
|
РЕФЕРАТ 2
ВВЕДЕНИЕ 4
1 Обзор литературы 6
1.1 Теоретические сведения о строении годичных колец хвойных 6
1.2 Основные принципы дендрохронологии 12
1.3 Примеры воздействий 15
1.4 Методические рекомендации по выбору объекта исследования 16
1.5 Климатическое и географическое описание района исследования . 16
2 Материалы и методы 21
2.1 Методика измерений 24
3 Результаты и обсуждения 25
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 29
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 31
ПРИЛОЖЕНИЯ А- Б 35
ВВЕДЕНИЕ 4
1 Обзор литературы 6
1.1 Теоретические сведения о строении годичных колец хвойных 6
1.2 Основные принципы дендрохронологии 12
1.3 Примеры воздействий 15
1.4 Методические рекомендации по выбору объекта исследования 16
1.5 Климатическое и географическое описание района исследования . 16
2 Материалы и методы 21
2.1 Методика измерений 24
3 Результаты и обсуждения 25
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 29
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 31
ПРИЛОЖЕНИЯ А- Б 35
Дендрохронология как метод была разработана и апробирована А. Дугласом на примере датирования древних поселений индейцев Юго-Запада США [1]. В основе метода лежит зависимость радиального прироста и ряда других характеристик деревьев от изменений условий внешней среды. Отклик в годичном кольце может найти любое природное явление - облучение радиацией, засуха, и даже извержение вулкана [2]. Ежегодный прирост древесных пород, обладающих сходной реакцией на климат, за исключением индивидуальных случаев травмирования, крени, заболачивания и т.п., испытывает синхронные колебания, формируя уникальные сочетания ширины колец, благодаря которым возможно с большой степенью достоверности определить период жизни деревьев, произраставших ранее, что, в свою очередь, позволяет определять время событий, связанных с их гибелью, травмированием и захоронением [3]. Наиболее выраженными факторами среды, лимитирующим радиальный годичный прирост являются температура и режим увлажнения. В археологии датированию подвергаются, как правило, погребальные сооружения и наземные постройки различного типа; в геоморфологии - сели, камнепады, лавины и наступание горных ледников. Однако, следует учесть, что для постановки верного заключения необходимо использовать не только дендрохронологические методы, но и многие другие [4].
1. Клетки ксилемы зачастую (например, у хвойных) организованы в линейные ряды, являющиеся, по-видимому, клеточными клонами, возникшими из одной инициали;
2. Образование годичных колец в древесине позволяет получать календарные отметки времени по мере роста ткани;
3. Клеточная неоднородность зрелых клеток дает возможность анализировать особенности роста. Функция трахеид во многом определяется их размерами, следовательно, по простым анатомическим признакам клеток можно
изучать рост не только в качественном, но и в количественном отношении;
4. Сохранение ксилемных клеток у дерева в течение всей жизни позволяет проанализировать полную динамику роста растения;
5. Изучение древесных клеток имеет уникальные методические преимущества. В первую очередь - это возможность многократного взятия материала без существенного повреждения самого растения. Кроме того, линейная упорядоченность клеточной структуры позволяет создавать автоматизированные системы для получения и обработки данных;
6. Количественный анализ анатомических измерений клеток дает возможность проследить влияние основных внешних и внутренних факторов, влияющих на рост и дифференцировку ксилемы и, используя выявленные количественные закономерности, реконструировать динамику внешних условий за большие промежутки времени. Это особенно важно для оценки как фоновой изменчивости среды обитания, так и антропогенных воздействий на отдельные растения и фитоценоз в целом [5].
Благодаря корректному применению древесно-кольцевого анализа появляется возможность изучить естественную изменчивость климата в прошлом и предсказать глобальные изменения природной среды в будущем [6].
Актуальность работы заключается в ниже следующем. Дендрохронология как наука способна ответить на массу вопросов самого разного характера [7]. Данные, полученные в результате изысканий в этой, и смежных областях, могут позволить реконструировать климат определенной местности, предсказать изменения климата в будущем, а также провести экологический мониторинг местности вокруг предприятий различной экономической направленности [8].
Однако, ныне актуальные методы разрабатывались лишь для клеточных диаметров в сформировавшихся годичных кольцах, методика использования данных, полученных из клеточных стенок, а также данных, полученных при измерении клеточных диаметров и клеточных стенок формирующихся годичных колец, научно не обоснована.
В связи с этим целью бакалаврской работы стало: уточнение методики построения усреднённых трахеидограмм радиальных размеров и толщины клеточных стенок для формирующихся годичных колец сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины.
Задачи:
• провести сезонный полевой эксперимент по изъятию образцов формирующихся годичных колец на разных этапах у сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины.
• получить микротомные препараты формирующейся ткани годичных колец.
• методами гистохимического анализа установить этапы формирования ткани годичных колец.
• провести измерения радиальных размеров и толщины клеточных стенок в разных зонах текущих формирующихся и сформированных в предыдущие годы годичных колец. Построить трахеидограммы клеточных параметров с разным количеством и расположением рядов трахеид.
• провести сравнительный анализ трахеидограмм, построенных разными способами выбора рядов трахеид и уточнить методику построения трахеидограмм для годичных колец сосны обыкновенной на разных стадиях формирования.
1. Клетки ксилемы зачастую (например, у хвойных) организованы в линейные ряды, являющиеся, по-видимому, клеточными клонами, возникшими из одной инициали;
2. Образование годичных колец в древесине позволяет получать календарные отметки времени по мере роста ткани;
3. Клеточная неоднородность зрелых клеток дает возможность анализировать особенности роста. Функция трахеид во многом определяется их размерами, следовательно, по простым анатомическим признакам клеток можно
изучать рост не только в качественном, но и в количественном отношении;
4. Сохранение ксилемных клеток у дерева в течение всей жизни позволяет проанализировать полную динамику роста растения;
5. Изучение древесных клеток имеет уникальные методические преимущества. В первую очередь - это возможность многократного взятия материала без существенного повреждения самого растения. Кроме того, линейная упорядоченность клеточной структуры позволяет создавать автоматизированные системы для получения и обработки данных;
6. Количественный анализ анатомических измерений клеток дает возможность проследить влияние основных внешних и внутренних факторов, влияющих на рост и дифференцировку ксилемы и, используя выявленные количественные закономерности, реконструировать динамику внешних условий за большие промежутки времени. Это особенно важно для оценки как фоновой изменчивости среды обитания, так и антропогенных воздействий на отдельные растения и фитоценоз в целом [5].
Благодаря корректному применению древесно-кольцевого анализа появляется возможность изучить естественную изменчивость климата в прошлом и предсказать глобальные изменения природной среды в будущем [6].
Актуальность работы заключается в ниже следующем. Дендрохронология как наука способна ответить на массу вопросов самого разного характера [7]. Данные, полученные в результате изысканий в этой, и смежных областях, могут позволить реконструировать климат определенной местности, предсказать изменения климата в будущем, а также провести экологический мониторинг местности вокруг предприятий различной экономической направленности [8].
Однако, ныне актуальные методы разрабатывались лишь для клеточных диаметров в сформировавшихся годичных кольцах, методика использования данных, полученных из клеточных стенок, а также данных, полученных при измерении клеточных диаметров и клеточных стенок формирующихся годичных колец, научно не обоснована.
В связи с этим целью бакалаврской работы стало: уточнение методики построения усреднённых трахеидограмм радиальных размеров и толщины клеточных стенок для формирующихся годичных колец сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины.
Задачи:
• провести сезонный полевой эксперимент по изъятию образцов формирующихся годичных колец на разных этапах у сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины.
• получить микротомные препараты формирующейся ткани годичных колец.
• методами гистохимического анализа установить этапы формирования ткани годичных колец.
• провести измерения радиальных размеров и толщины клеточных стенок в разных зонах текущих формирующихся и сформированных в предыдущие годы годичных колец. Построить трахеидограммы клеточных параметров с разным количеством и расположением рядов трахеид.
• провести сравнительный анализ трахеидограмм, построенных разными способами выбора рядов трахеид и уточнить методику построения трахеидограмм для годичных колец сосны обыкновенной на разных стадиях формирования.
В результате выполнения поставленных задач, были получены следующие результаты: при проведении сезонного полевого эксперимента в районе Минусинской котловины, собраны вырубки древесины сосны обыкновенной. Данные образцы были микротомированы, подвергнуты гистохимическому анализу методом дифференциального окрашивания, и обработаны средствами САИ, результатом чего являются высококонтрастные снимки сформировавшихся и формирующихся годичных колец в высоком разрешении.
После измерения фотографий четырьмя различными методиками, а также обработки полученных результатов методами кластерного анализа, было установлено: среди рядов трахеид нет родственных кластеров в пределах
одного годичного кольца, что свидетельствует о возможности получать полные и достоверные данные с любого участка изображения годичного кольца. Анализ, проведённый методом доверительных интервалов свидетельствует о сохранении закономерностей каждого ряда трахеид в созревающем кольце, что позволяет использовать толщину клеточных стенок трахеид и их диаметров для исследований в области дендрохронологии.
Таким образом, можно сделать вывод о достоверности данных,получаемых из любого участка изображения рядов трахеид как созревшего годичного кольца, так и созревающего.
В ходе выполнения выпускной квалификационной работы были решены следующие задачи:
1. Проведён сезонный полевой эксперимент по изъятию образцов формирующихся годичных колец на разных этапах у сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины;
2. Получены микротомные препараты формирующейся ткани годичных колец;
3. Методами гистохимического анализа были установлены этапы формирования ткани годичных колец;
4. Проведены измерения радиальных размеров и толщины клеточных стенок в разных зонах текущих формирующихся и сформированных в предыдущие годы годичных колец. Построены трахеидограммы клеточных параметров с разным количеством и расположением рядов трахеид;
5. Проведён сравнительный анализ трахеидограмм, построенных разными способами выбора рядов трахеид и уточнена методика построения трахеидограмм для годичных колец сосны обыкновенной на разных стадиях формирования.
После измерения фотографий четырьмя различными методиками, а также обработки полученных результатов методами кластерного анализа, было установлено: среди рядов трахеид нет родственных кластеров в пределах
одного годичного кольца, что свидетельствует о возможности получать полные и достоверные данные с любого участка изображения годичного кольца. Анализ, проведённый методом доверительных интервалов свидетельствует о сохранении закономерностей каждого ряда трахеид в созревающем кольце, что позволяет использовать толщину клеточных стенок трахеид и их диаметров для исследований в области дендрохронологии.
Таким образом, можно сделать вывод о достоверности данных,получаемых из любого участка изображения рядов трахеид как созревшего годичного кольца, так и созревающего.
В ходе выполнения выпускной квалификационной работы были решены следующие задачи:
1. Проведён сезонный полевой эксперимент по изъятию образцов формирующихся годичных колец на разных этапах у сосны обыкновенной, произрастающей в условиях Минусинской котловины;
2. Получены микротомные препараты формирующейся ткани годичных колец;
3. Методами гистохимического анализа были установлены этапы формирования ткани годичных колец;
4. Проведены измерения радиальных размеров и толщины клеточных стенок в разных зонах текущих формирующихся и сформированных в предыдущие годы годичных колец. Построены трахеидограммы клеточных параметров с разным количеством и расположением рядов трахеид;
5. Проведён сравнительный анализ трахеидограмм, построенных разными способами выбора рядов трахеид и уточнена методика построения трахеидограмм для годичных колец сосны обыкновенной на разных стадиях формирования.



