ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. СВОБОДНОЖИВУЩИЕ АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ИХ РОЛЬ В ОБОГАЩЕНИИ ПОЧВЫ
АЗОТОМ 6
1.1 Роль азота в питании растений 6
1.2 Бактерии рода Azothobacter 10
1.3 Бактерии рода Rhizobium 16
1.4 Бактерии рода Clostridium 18
Выводы по 1 главе 22
ГЛАВА 2. СИМБИОТИЧЕСКИЕ АЗОТФИКСИРУЮЩИЕ
МИКРООРГАНИЗМЫ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ 23
2.1 Факторы, определяющие симбиотические взаимоотношения
клубеньковых бактерий с бобовыми растениями 23
2.2 Роль клубеньковых бактерий для бобовых культур 30
2.3 Механизмы взаимодействия между бактероидами и клетками
высших растений 33
2.4 Пути повышения эффективности биологической азотфиксации... 36
Выводы по 2 главе 45
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 46
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 47
Азот как химический элемент впервые открыл французский химик Лавуазье во второй половине 18 века.
Данный газ составляет 78,08% атмосферного воздуха. В переводе название обозначает «нежизненный», то есть не поддерживает горение и дыхание. Азот играет важную роль в жизни растений и всего живого мира [15].
Азот химический элемент с символом N. Название «nitrogene» было предложено французским химиком Жаном-Антуаном-Клодом Шапталом в 1790 году, когда было установлено, что азот присутствует в азотной кислоте и нитратах.
Это общий элемент во Вселенной. При стандартной температуре и давлении, 2 атома элемента связываются для того чтобы сформировать динитроген. Азот бесцветный и непахучий двухатомный газ с формулой N2.
Азот содержится во всех организмах, в первую очередь в аминокислотах (и, следовательно, белках), в нуклеиновых кислотах (ДНК и РНК), участвующих в передаче молекул энергии. Азотный цикл описывает движение элемента из воздуха в биосферу и органические соединения, а затем обратно в атмосферу.
Синтетически произведенные аммиак и нитраты это ключевые промышленные удобрения, а нитраты удобрения ключевые загрязнители в фиксировании азота. Азот также входит в состав органических растительных соединений, таких как хлорофилл, ферменты, фосфаты, гормоны и некоторые витамины [7].
Отметим, что ферменты, катализирующие различные биохимические реакции растений, в основном являются белками. Даже при небольшом наделении растений азотом образование ферментов подавляется, вследствие чего замедляются процессы биосинтеза и, как следствие, уменьшается урожай. Осуществляя контроль за азотным питанием растений, появляется возможность изменить в положительную сторону урожай культурных растений [4].
Азот является основополагающим фактором в процессе повышения урожайности сельскохозяйственных культур. Если растения будут полностью питаться азотом, синтез белковых веществ увеличится. Растения создают сильные стебли и листья, характеризующиеся насыщенным зеленым цветом.
Сильный ассимиляционный аппарат дает возможность растениям аккумулировать большое число продуктов фотосинтеза. Благодаря чему в значительной степени увеличивается урожай растений и, что самое главное, его качество [9]. Однако, стоит отметить, что чрезмерное одностороннее азотное питание преимущественно во второй половине вегетации не оказывает положительного влияния на растения, а напротив, тормозит их развитие. Безусловно, азотное питание создает немалую вегетативную массу, но не в состоянии создать качественный урожай репродуктивных органов.
Среднее количество азота в растениях располагает в пределах 0,5-5,0% воздушно-сухой массы. Большей частью азот присутствует в семенах. Наблюдается отчетливая корреляция между уровнем содержания белка и объемом азота в растениях. В вегетативных органах азота содержится меньше чем в репродуктивных.
Основными источниками азота в питании растений служат соли азотной кислоты и соли аммония. Азотсодержащие соединения, которые хорошо растворяются в воде усваиваются растениями. Речь идет о таких соединениях, как мочевина, аминокислоты, аспарагин [1].
Стоит отметить, что значение разных групп микроорганизмов в ходе азотфиксации в почве исследовано недостаточно. Но способность клубеньковых бактерий в сочетании с бобовыми витаминизировать почву достаточно хорошо известна. Однако в масштабе биосферы они не имеют большого значения, так как даже в агробиогеоценозах в данное время бобовые растения занимают немного места [10].
Кроме того, недостаточно изучена деятельность свободноживущих азотфиксирующих микроорганизмов в почве, а вопрос о ее масштабах является дискуссионным. Опираясь на проведенные лабораторные исследования, а также на сведения, полученные для чистых культур микроорганизмов, ученые утверждают, что свободноживущие азотфиксаторы связывают не больше 3-5 кг N на гектар в год в почвах умеренной зоны [16].
Цель исследования: охарактеризовать азотфиксирующие бактерии и их роль в биогенной миграции атомов.
Объект исследования: азотфиксирующие бактерии.
Предмет исследования: азотфиксирующие бактерии и их роль в биогенной миграции атомов.
Задачи исследования:
1. Изучить имеющиеся данные литературы по теме исследования.
2. Указать свободноживущие микроорганизмы фиксирующие азот и их значение в обеспечении почвы азотом.
3. Рассмотреть факторы, которые формируют симбиотические взаимоотношения клубеньковых бактерий с бобовыми растениями.
4. Роль клубеньковых бактерий для бобовых культур и пути повышения эффективности биологической азотфиксации.
5. Охарактеризовать механизмы взаимодействия между бактероидами и клетками высших растений.
Бакалаврская работа выполнена на 50 листах, содержит 11 рисунков, 4 таблицы и список литературы на русском и иностранных языках из 35 источников.
1. Азот является частью таких жизненно значимых для растений органических соединений, как хлорофилл, ферменты, фосфаты, гормоны и некоторые витамины.
2. Азотфиксирующие бактерии причисляют к группе мутуалистов. Их существование с иными организмами представляет собой взаимовыгодное сожительство. В процессе фотосинтеза растение образует глюкозу, которая необорима для процессов жизнедеятельности бактерий, а азотфиксирующие бактерии усваивают атмосферный азот и переводят его в форму, которая может переходить к растениям.
3. Все азотфиксирующие бактерии по особенностям процессов жизнедеятельности можно объединить в две группы: 1 - нитрификаторы, 2 - денитрификаторы.
4. Клубеньковые бактерии могут колонизировать корневую систему и увеличивать урожайность растений, из-за того, что могут производить ростостимулирующие вещества. Более того, установлено, что ризобии могут показывать защитные свойства.
5. Противогрибковая активность ризобий включает в себя образование антибиотиков, защитных ферментов, фунгистатических метаболитов и увеличение экспресс и стресс зависимых генов.
6. Существуют штаммы ризобий, производящие антибиотики и бактериоцины. Они становятся токсичными веществами и, таким образом, могут сдерживать или даже прекращать рост некоторых штаммов бактерий.
7. В настоящее время весьма важным и перспективным курсом на пути образования экологически ориентированного сельского хозяйства становится приобретение искусственных симбиотических ассоциаций ризобий с разнообразными видами сельскохозяйственных культур, в том числе и с не бобовыми растениями.
1. Арутюнян, С. А. О возможности инфицирования клубеньковыми бактериями злаковых культур / С.А. Аратюнян // Биологический журнал Армении. - №1. - 2015. - С. 15 - 18.
2. Берцова, Ю. В. Дыхательная защита нитрогеназного комплекса у Azotobactervinelandii / Ю.В. Берцова // Успехи биологической химии. - 2015. - №5. - С. 205 - 234.
3. Благова, З. Р. Искусственные ассоциативные симбиозы между томатом и ризобиями, обладающими фунгистатической активностью / З. Р. Благова // Сельскохозяйственная биология. - 2015. - Т. 50. - № 1. - С. 107 - 114.
4. Вершинина, З. Р. Искусственная ассоциативная симбиотическая система рапса с ризобиями для защиты от фитопатогенов / З. Р. Вершинина // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2013. - Т.15. - № 3. - С. 1579 - 1582.
5. Волова, Т. Г. Биологические удобрения. Биотехнология / Т. Г. Валов . - 2016. - Новосибирск, Прессорд. - 159 с.
6. Глаголева, О. Б. Паранодуляция рапса при инокуляции азотфиксирующими ризосферными бактериями / О. Б. Глаголева // Микробиология. - №6. - 2015. - С. 545 - 552.
7. Голованов, М. Т. Роль техногенных факторов в стабилизации урожая зерна гороха сортов нового поколения / М. Т. Голованов // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2014. - №1(9). - С. 3 - 7.
8. Гурьев, Г. П. Влияние препаратов клубеньковых бактерий и комплексного микробного удобрения (КМУ) на симбиотическую азотфиксацию и урожай гороха / Г. П. Гурьев // Научно-производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры». - №1(21). - 2017. - С. 15 - 18.
9. Гурьев, Г. П. Влияние внешних факторов среды на функционирование бобово-ризобиального симбиоза у гороха / Г. П. Гурьев // Научно-производственный журнал «Зернобобовые и крупяные культуры». - №4(16). -2015. - С. 116 - 20.
10. Гурьев, Г. П. К вопросу о симбиотической азотфиксации в условиях Орловской области / Г. П. Гурьев // Зернобобовые и крупяные культуры. - 2012. № 2. - С. 66 - 71.
11. Есаулко, А. Н. Эффективность ранневесенних азотных подкормок пшеницы культур в различных почвенно-климатических условиях / А. Н. Есаулко, В. В. Агеев, Ю. И. Гречишкина // Аграрная наука — Северо - Кавказскому Федеральному Округу: 75-я научно-практическая конференция. - 2014. - С. 49 - 52.
12. Есаулко, А. Н. Влияние азотных подкормок различными формами удобрений на урожайность озимой пшеницы на черноземе выщелоченном / А. Н. Есаулко, Е. В. Голосной, А. Ю. Фурсова // Применение современных ресурсосберегающих инновационных технологий в АПК. - 2013. - С. 5 - 8.
13. Игнатов, В. В. Биологическая фиксация азота и азотфиксаторы / В.В. Игнатов // Сорос.образоват. журн. - 2014. - № 9. - С. 28 - 33.
14. Ковальская, Н. Ю. Формирование искусственного азотфиксирующего симбиоза у растений рапса (Brassica Napusvar Napus) в нестерильной почве / Н. Ю. Ковальская // Микробиология. - 2014. - №7. - С. 701 - 708.
15. Кожемяков, А. П. Продуктивность азотфиксации в агроценозах /А. П. Кожемяков // Микробиол. журн. - 2017. - № 4. - С. 22 - 28....35