Введение
Глава 1. Обзор литературы
Глава 2. Материалы и методы
Глава 3. Результаты
Глава 4. Обсуждение
Краткие результаты и выводы
Благодарности
Список литературы
Трематоды, или дигенетические сосальщики (Digenea Carus, 1863) ― крупная группа
паразитических червей, входящая в состав таксона Neodermata Ehlers, 1985. Они
характеризуются наличием сложного жизненного цикла, в котором чередуются несколько
поколений ― обычно, несколько партеногенетических и одним гермафродитным. Первое
партеногенетическое поколение развивается с метаморфозом: свободноживущая личинка
мирацидий, проникнув в моллюска, превращается в материнскую спороцисту. Последняя
отрождает представителей второго партеногенетического поколения, к которым относятся
дочерние спороцисты и редии. И, наконец, гермафродитное поколение также развивается с
метаморфозом, который включает последовательную смену трех стадий ― церкарий,
метацеркарий или адолескарий и, собственно, половозрелых особей ― марит.
Определённый интерес представляет морфотип «спороцисты». Последние, достигнув
стадии генеративной зрелости, представляют собой той или иной формы мешковидное тело с
тонкой стенкой, ограничивающий обширную зародышевую полость. В ней, как правило,
располагаются многочисленные эмбрионы особей следующего поколения. Кроме того,
спороцисты отличаются от всех других морфотипов, составляющих сложный биологический
феномен ― жизненный цикл Trematoda ― полным отсутствием пищеварительного тракта.
Последний не закладывается даже в их онтогенезе (Добровольский и др. 1983).
Несмотря на кажущуюся простоту, спороцисты , тем не менее характеризуются
удивительным морфологическим разнообразием. У разных дигеней существует множество
вариантов организации этого партеногенетического поколения. Однако исследователи всегда
уделяли мало внимания спороцистам и партеногенетическим поколениям в целом. Это
привело к тому, что на сегодняшний день данная стадия жизненного цикла изучена
достаточно слабо, зачастую даже для широко известных объектов. К таким объектам
относится, например, Leucochloridium paradoxum Carus, 1835 (надсем. Brachylaimoidea).
Упомянутый выше таксон характеризуется рядом биологических и морфологических
особенностей, которые отсутствуют у большинства других сосальщиков. Во-первых,
подавляющее большинство брахиламоидей, за исключением форм, относящихся к сем.
Leucochloridiomorphidae, реализуют свой жизненный цикл на суше. В связи с этим, у них
наблюдается упрощение и самого цикла развития, и сокращение путей циркуляции
паразитов в природе. Так у представителей рода Leucochloridium фактически полностью4
выпадает фаза церкарии, а образовавшиеся из эмбрионов метацеркарии локализуются не
просто в том же хозяине, но и в породившей их спороцисте.
Во-вторых, зрелые спороцисты брахиламоидей, как правило, обильно ветвятся, т. е.
относятся к числу организмов, обладающих модульным типом строения. По отношению к
спороцистам это подразумевает наличие в отдельных ветвях центров пролиферации
генеративных клеток, т. е. герминальных масс. В тех случаях (рр Leucochloridiomorpha,
Brachilaimus), когда церкарии покидают спороцисту, полимеризации подвергаются и родильные поры.
Именно так обычно и трактуется сложные ветвящиеся спороцисты р. Leucochloridium
(Атаев и др., 2013). Однако в литературе изредка встречаются и другие толкования.
Исследователи обратили внимание на то, что в спороцисте лейкохлоридиумов выделяются
достаточно четко обособленные отделы, которые в строгом смысле слова модулями не
являются ― каждый из них характеризуется своей собственной морфологией и выполняет
присущие только этому отделу функции (Галактионов и др., 2014). В этом случае можно
говорить о замене вторично возникшей модульной организации спороцист на унитарную,
или хотя бы на «третичное» появление элементов унитарности.
Таким образом, две основных причины побудили нас остановить свой выбор на
спороцистах вида Leucochloridium paradoxum. Во-первых, исследование партенит этого вида
даёт дополнительные возможности для проведения сравнительно-морфологического анализа
трематод семейства Brachylaimoidea. Во-вторых, сама по себе спороциста этого вида
интересна и, на наш взгляд, требует серьезного изучения. Существующие на данный момент
работы касаются, в основном, внешней морфологии спороцист (Атаев, Токмакова, 2015).
Более подробные исследования встречаются редко (см., напр., Начева и др., 1981).
Все сказанное выше и предопределило цель нашего исследования:
Описать строение спороцисты Leucochloridium paradoxum Carus, 1835 на гистологическом уровне.
В ходе выполнения этой работы мы постарались решить следующие задачи:
1. Составить общий план строения спороцисты и установить границы участков, которые
четко отличаются по своей морфологии и функциям;
2. Описать гистологическое строение стенки тела в разных участках;5
3. Сравнить полученные данные с данными по другим представителям близкородственных
групп.
1) В настоящей работе было изучено гистологическое строение стенки тела спороцисты L.
paradoxum. Полученные результаты свидетельствуют, что оно неоднородно в разных
участках тела партениты.
2) На основании найденных различий был составлен общий план строения спороцисты L.
paradoxum, который отличается от тех вариантов, что были ранее предложены другими исследователями.
3)Согласно полученным данным, в теле партениты были выделены четыре чётко
обособленных отдела, которые различаются не только морфологически, но и выполняют
разные функции (центральный участок, периферические отростки, трубковидные участки и
выводковые камеры).
4) Полученные данные были сопоставлены с литературными данными по представителям
близкородственных семейств. На основании сравнительного анализа был построен
морфологический ряд, отражающий увеличение степени компартментализации тела партенит.
5)Исходя из сказанного выше, можно сделать следующий вывод. Спороцисты L. paradoxum,
в отличие от остальных брахилаимид, в наибольшей степени теряют модульный план
организации и, вместо этого, приобретают черты, свойственные унитарным организмам, то
есть, в определённой степени отказываются от многократного повторения морфологических
структур, заменяя их участками, отличными друг от друга и специализированными для
выполнения определённых функций
