ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА И СОСТАВ БУГРИСТЫХ КОМПЛЕКСОВ НА ТЕРРИТОРИИ НЕНЕЦКОГО АВТОНОМНОГО ОКРУГА
|
СОДЕРЖАНИЕ ....................................................................................................... 2
1. ВВЕДЕНИЕ ........................................................................................... 3
2. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ............................................................ 5
2.1 Структура и целостность растительного покрова бугристых комплексов
............................................................................................................................... 5
2.2 Типы бугристых комплексов на территории Ненецкого автономного
округа, их рельеф и происхождение ................................................................. 6
2.3 Изученность растительности бугристых комплексов и подходы к ее
описанию и классификации ............................................................................... 8
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ...................... 10
4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ .................. 13
4.1 Рельеф и гидрология ................................................................................... 13
4.2 Климат .......................................................................................................... 14
4.3 Преобладающие типы почв ........................................................................ 14
4.4 Растительный покров .................................................................................. 15
5. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ЧАСТЬ................................................... 16
5.2 Видовой состав и пространственное распределение растительных
микрогруппировок в бугристых комплексах ................................................. 23
5.3 Гетерогенность растительного покрова на разных элементах рельефа в
бугристых комплексах ...................................................................................... 28
5.4 Взаимосвязь экологических факторов местообитаний и растительного
покрова на разных элементах рельефа в бугристых комплексах................. 32
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ .................................................................................. 41
7. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ............................... 42
8. БЛАГОДАРНОСТИ ........................................................................... 46
ПРИЛОЖЕНИЕ ..................................................................................................... 47
1. ВВЕДЕНИЕ ........................................................................................... 3
2. ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ............................................................ 5
2.1 Структура и целостность растительного покрова бугристых комплексов
............................................................................................................................... 5
2.2 Типы бугристых комплексов на территории Ненецкого автономного
округа, их рельеф и происхождение ................................................................. 6
2.3 Изученность растительности бугристых комплексов и подходы к ее
описанию и классификации ............................................................................... 8
3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ ...................... 10
4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЯ .................. 13
4.1 Рельеф и гидрология ................................................................................... 13
4.2 Климат .......................................................................................................... 14
4.3 Преобладающие типы почв ........................................................................ 14
4.4 Растительный покров .................................................................................. 15
5. ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКАЯ ЧАСТЬ................................................... 16
5.2 Видовой состав и пространственное распределение растительных
микрогруппировок в бугристых комплексах ................................................. 23
5.3 Гетерогенность растительного покрова на разных элементах рельефа в
бугристых комплексах ...................................................................................... 28
5.4 Взаимосвязь экологических факторов местообитаний и растительного
покрова на разных элементах рельефа в бугристых комплексах................. 32
6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ .................................................................................. 41
7. СПИСОК ИСПОЛЬЗУЕМОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ............................... 42
8. БЛАГОДАРНОСТИ ........................................................................... 46
ПРИЛОЖЕНИЕ ..................................................................................................... 47
Изучение пространственной структуры является важной частью исследования
растительного покрова, флористического состава фитоценозов, их морфологии,
функциональных связей видов и их групп между собой и со средой их обитания
(Матвеева, 2007). Исследования такого рода особенно актуальны в тундровой зоне, где
криогенные процессы формируют различные повторяющиеся в пространстве элементы
мезо- и микрорельефа и определяют таким образом структуру растительного покрова в
виде мезо- и микрокомбинаций (Грибова, Исаченко, 1972). Актуальность изучения
сообществ со сложной пространственной структурой обусловлена вопросами
классификации растительности и ее картирования — как описывать и к каким
синтаксонам относить неоднородные растительные сообщества, каким образом
отображать их на картах разных масштабов. Эти вопросы, в свою очередь, необходимо
решать для достижения практических целей, в частности, планирования хозяйственной
деятельности, что особенно важно для восточноевропейских тундр, где развито домашнее
оленеводство, разрабатываются десятки месторождений углеводородов и строится
инфраструктура. При высоком научном интересе к изучению гетерогенности
растительного покрова тундровой зоны, разработанной типологии пространственной
структуры сообществ и подходов к их описанию и классификации (Матвеева, 1998;
Холод, 2014), слабо изучен один из таких объектов исследования — это разные типы
растительных сообществ, которым можно дать название «бугристые», «бугристо-
западинные» или «бугристо-пятнистые» комплексы в тундрах (Матвеева, 2007) (мы в
работе придерживаемся названия «бугристые») и бугристо-топяные комплексы в болотах
(Пьявченко, 1956; Лавриненко, Лавриненко, 2015). Они представляют собой несколько
повторяющихся в пространстве элементов микрорельефа — повышенные (бугры) и
пониженные (межбугровые выровненные участки, пятна, топи) элементы, которые и
определяют состав растительных микрогруппировок или сообществ в зависимости от
факторов среды. Такие комплексы и сообщества со сложной пространственной
структурой на территории Ненецкого автономного округа (далее — НАО) описаны в
литературе, определен их синтаксономический состав (Андреев, 1932; Богдановская-
Гиенэф, 1938; Лавриненко, Лавриненко, 2015, 2018; Лавриненко и др., 2016а, 2016б),
однако на вопросах гетерогенности растительного покрова внимание не акцентировалось
и специальных исследований пространственной, конституционной и функциональной
структуры в таких фитоценозах не проводилось.
В связи с этим, цель настоящей работы — выявить особенности пространственной
структуры, видового и синтаксономического состава растительности на разных элементах
бугристых комплексов в подзоне типичных тундр на территории НАО и ответить на
вопросы: почему исследователи воспринимают одни типы бугристых тундр как
комплексы и описывают их как сигма-синтаксоны, а другие — как сообщества одного
синтаксона со сложной пространственной структурой; чем обусловлена разница в подходе
к их описанию и классификации, и подчиняется ли сложение растительного покрова в
данных сообществах общей закономерности. Для решения цели были поставлены
следующие задачи:
1. Охарактеризовать морфологию разных типов бугристых комплексов,
рассмотреть вопросы их происхождения;
2. Определить синтаксономический статус растительности бугристых комплексов
на основе полных геоботанических описаний, выполненных на пробных площадках;
3. Проанализировать степень гетерогенности растительного покрова на разных
элементах микрорельефа бугристых комплексов методом рамочных описаний, выделить
микрогруппировки растительности по сходству видового состава на поверхности бугров,
их бортах и пониженных элементах;
4. Выявить взаимосвязь между составом микрогруппировок на разных элементах
микрорельефа бугристых комплексов и основными факторами среды (кислотность почв,
температура приземного слоя и относительная влажность воздуха) методами прямого
измерения факторов; определить сходство-различие микрогруппировок методами
факторного и кластерного анализов и прямой ординации с использованием экологических
шкал Элленберга.
растительного покрова, флористического состава фитоценозов, их морфологии,
функциональных связей видов и их групп между собой и со средой их обитания
(Матвеева, 2007). Исследования такого рода особенно актуальны в тундровой зоне, где
криогенные процессы формируют различные повторяющиеся в пространстве элементы
мезо- и микрорельефа и определяют таким образом структуру растительного покрова в
виде мезо- и микрокомбинаций (Грибова, Исаченко, 1972). Актуальность изучения
сообществ со сложной пространственной структурой обусловлена вопросами
классификации растительности и ее картирования — как описывать и к каким
синтаксонам относить неоднородные растительные сообщества, каким образом
отображать их на картах разных масштабов. Эти вопросы, в свою очередь, необходимо
решать для достижения практических целей, в частности, планирования хозяйственной
деятельности, что особенно важно для восточноевропейских тундр, где развито домашнее
оленеводство, разрабатываются десятки месторождений углеводородов и строится
инфраструктура. При высоком научном интересе к изучению гетерогенности
растительного покрова тундровой зоны, разработанной типологии пространственной
структуры сообществ и подходов к их описанию и классификации (Матвеева, 1998;
Холод, 2014), слабо изучен один из таких объектов исследования — это разные типы
растительных сообществ, которым можно дать название «бугристые», «бугристо-
западинные» или «бугристо-пятнистые» комплексы в тундрах (Матвеева, 2007) (мы в
работе придерживаемся названия «бугристые») и бугристо-топяные комплексы в болотах
(Пьявченко, 1956; Лавриненко, Лавриненко, 2015). Они представляют собой несколько
повторяющихся в пространстве элементов микрорельефа — повышенные (бугры) и
пониженные (межбугровые выровненные участки, пятна, топи) элементы, которые и
определяют состав растительных микрогруппировок или сообществ в зависимости от
факторов среды. Такие комплексы и сообщества со сложной пространственной
структурой на территории Ненецкого автономного округа (далее — НАО) описаны в
литературе, определен их синтаксономический состав (Андреев, 1932; Богдановская-
Гиенэф, 1938; Лавриненко, Лавриненко, 2015, 2018; Лавриненко и др., 2016а, 2016б),
однако на вопросах гетерогенности растительного покрова внимание не акцентировалось
и специальных исследований пространственной, конституционной и функциональной
структуры в таких фитоценозах не проводилось.
В связи с этим, цель настоящей работы — выявить особенности пространственной
структуры, видового и синтаксономического состава растительности на разных элементах
бугристых комплексов в подзоне типичных тундр на территории НАО и ответить на
вопросы: почему исследователи воспринимают одни типы бугристых тундр как
комплексы и описывают их как сигма-синтаксоны, а другие — как сообщества одного
синтаксона со сложной пространственной структурой; чем обусловлена разница в подходе
к их описанию и классификации, и подчиняется ли сложение растительного покрова в
данных сообществах общей закономерности. Для решения цели были поставлены
следующие задачи:
1. Охарактеризовать морфологию разных типов бугристых комплексов,
рассмотреть вопросы их происхождения;
2. Определить синтаксономический статус растительности бугристых комплексов
на основе полных геоботанических описаний, выполненных на пробных площадках;
3. Проанализировать степень гетерогенности растительного покрова на разных
элементах микрорельефа бугристых комплексов методом рамочных описаний, выделить
микрогруппировки растительности по сходству видового состава на поверхности бугров,
их бортах и пониженных элементах;
4. Выявить взаимосвязь между составом микрогруппировок на разных элементах
микрорельефа бугристых комплексов и основными факторами среды (кислотность почв,
температура приземного слоя и относительная влажность воздуха) методами прямого
измерения факторов; определить сходство-различие микрогруппировок методами
факторного и кластерного анализов и прямой ординации с использованием экологических
шкал Элленберга.
В изученных растительных сообществах и комплексах сложная пространственная
структура обусловлена регулярным повторением в пространстве нескольких элементов
рельефа, сформированных в ходе криогенных и склоновых процессов, или в результате
разрушения песчаных террас. Во всех комплексах растительный покров на разных
элементах рельефа имеет различный флористический состав и вертикальную структуру:
на поверхности бугров преобладают кустарничково-мохово-лишайниковые
микрогруппировки, индицирующие дренированный субстрат со слабокислой реакцией, на
пятнах смешанный ярус сложен травами, мохообразными и накипными лишайниками,
которые произрастают на увлажненном субстрате с щелочной реакцией, а в бугристых
торфяниках переувлажненные топи занимают осоково-сфагновые сообщества. Таким
образом, с точки зрения пространственной, функциональной и конституциональной
структуры все изученные типы растительного покрова являются комплексами,
состоящими из двух элементов, однако с синтаксономической точки зрения только
торфяники описаны как комплекс из асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati на буграх
и асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii в топях, а сообщества на о-ве Долгий (асс.
Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae субасс. bistortetosum majoris) и п-ове Болванский
(асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum capillaris) описаны
как единые синтаксоны со сложной пространственной структурой. В этой связи можно
говорить о том, что визуальное восприятие растительного покрова исследователем в
большей степени, чем размерность элементов комплекса влияет на решение: отнести его к
одному сообществу (и синтаксону) с гетерогенной пространственной структурой,
сложенному разными микрогруппировками, или к двум-трем сообществам (синтаксонам),
образующим комплекс (сигма-синтаксон). Бугристые тундры на о-ве Долгий, где бугры
достигают 1 м в высоту и имеют разный видовой состав микрогруппировок на
поверхности и бортах бугров, и зональные бугристые комплексы, в которых бугры вокруг
пятен значительно ниже, описаны исследователями как единые растительные сообщества.
Четко отграниченные от мохово-лишайниковой дернины пятна, которые регулярно
повторяются в пространстве, исследователь воспринимает как один из элементов
структуры сообщества, в то время как осоково-моховые топи в торфяниках, которые
визуально в равной степени соотносятся с лишайниковыми буграми, и к тому же,
распространены как отдельное сообщество за пределами бугристых комплексов,
воспринимается как относительно обособленный элемент растительного покрова
комплексов бугристых болот.
структура обусловлена регулярным повторением в пространстве нескольких элементов
рельефа, сформированных в ходе криогенных и склоновых процессов, или в результате
разрушения песчаных террас. Во всех комплексах растительный покров на разных
элементах рельефа имеет различный флористический состав и вертикальную структуру:
на поверхности бугров преобладают кустарничково-мохово-лишайниковые
микрогруппировки, индицирующие дренированный субстрат со слабокислой реакцией, на
пятнах смешанный ярус сложен травами, мохообразными и накипными лишайниками,
которые произрастают на увлажненном субстрате с щелочной реакцией, а в бугристых
торфяниках переувлажненные топи занимают осоково-сфагновые сообщества. Таким
образом, с точки зрения пространственной, функциональной и конституциональной
структуры все изученные типы растительного покрова являются комплексами,
состоящими из двух элементов, однако с синтаксономической точки зрения только
торфяники описаны как комплекс из асс. Rubo chamaemori–Dicranetum elongati на буграх
и асс. Carici rariflorae–Sphagnetum lindbergii в топях, а сообщества на о-ве Долгий (асс.
Hedysaro arctici–Dryadetum octopetalae субасс. bistortetosum majoris) и п-ове Болванский
(асс. Dryado octopetalae–Hylocomietum splendentis субасс. caricetosum capillaris) описаны
как единые синтаксоны со сложной пространственной структурой. В этой связи можно
говорить о том, что визуальное восприятие растительного покрова исследователем в
большей степени, чем размерность элементов комплекса влияет на решение: отнести его к
одному сообществу (и синтаксону) с гетерогенной пространственной структурой,
сложенному разными микрогруппировками, или к двум-трем сообществам (синтаксонам),
образующим комплекс (сигма-синтаксон). Бугристые тундры на о-ве Долгий, где бугры
достигают 1 м в высоту и имеют разный видовой состав микрогруппировок на
поверхности и бортах бугров, и зональные бугристые комплексы, в которых бугры вокруг
пятен значительно ниже, описаны исследователями как единые растительные сообщества.
Четко отграниченные от мохово-лишайниковой дернины пятна, которые регулярно
повторяются в пространстве, исследователь воспринимает как один из элементов
структуры сообщества, в то время как осоково-моховые топи в торфяниках, которые
визуально в равной степени соотносятся с лишайниковыми буграми, и к тому же,
распространены как отдельное сообщество за пределами бугристых комплексов,
воспринимается как относительно обособленный элемент растительного покрова
комплексов бугристых болот.
