ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. АКТИВНЫЕ ФОРМЫ КИСЛОРОДА 5
1.1. Индукция активных форм кислорода как один из ранних
ответов растений на стресс 5
1.2. Механизмы образования активных форм кислорода в клетке
и их биологическое значение 8
1.3. Повреждающее действие и генерация активных форм
кислорода при стрессах различного происхождения 12
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 16
2.1. Объект исследования 16
2.2. Методы исследования
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК
Стресс для растений - это резкое изменение условий окружающей среды. Повышение устойчивости растений к абиотическому стрессу является одной из актуальных долгосрочных задач растениеводства. Засуха, засоление почвы, низкие температуры, повышенный уровень радиации, загрязнение почвы солями тяжелых металлов, чрезмерно интенсивное освещение и высокая температура вызывают у растений осмотический стресс, сопровождающийся образованием так называемых активных форм кислорода (АФК) (Лукаткин, 2002, 2003; Деви, Прасад, 2005; Колупаев, 2007;
Гарифзянов и др., 2011; Mittler, 2011).
Чрезвычайно важными высокомолекулярными антиоксидантами растений, непосредственно нейтрализующими АФК, являются пероксидаза и каталаза. Эти ферменты расположены в различных клеточных компартментах, имеют разную субстратную специфичность и сродство к активным формам кислорода (Максимов, Черепанова, 2006; Козел, Шалыго, 2009; Колупаев, Карпец, 2011).
Каждое растение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Это свойство отличает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как правило, несильные и кратковременные изменения факторов внешней среды не приводят к существенным нарушениям физиологических функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. Однако резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели (Жученко, 2004).
Алтайский край один из основных производителей в нашей стране злаков, в том числе пшеницы. Несмотря на большие территории занятые под пашню (4 млн га), 34 посевных площадей находятся в зоне рискованного земледелия (Коробейников, Янченко, 2005). Поэтому создание засухоустойчивых сортов пшеницы является весьма актуальной задачей для нашего региона (Коробейников и др., 2010; Розова и др., 2017).
Для ускорения селекционного процесса необходимы надежные методы оценки образцов по конкретным признакам устойчивости к абиотическим факторам, в том числе засухе. В связи с этим, оценка биохимических параметров, определяющих устойчивость растений к различным стрессовым факторам, является актуальной.
Целью настоящей работы явилось изучение активности отдельных высокомолекулярных компонентов антиоксидантной системы проростков яровой мягкой пшеницы при воздействии осмотического стресса.
В задачи работы входило:
1. Оценить влияние осмотического стресса на активность пероксидазы на ранних стадиях развития мягкой пшеницы в условиях дефицита влаги.
2. Изучить влияние осмотического стресса на функциональную активность каталазы в молодых листьях проростков мягкой пшеницы.
1. Акимова Г.П., Соколова М.Г., Нечаева Л.В., Лузова Г.Б., Сидорова К.К. Роль пероксидазы во взаимодействиях растений гороха с Rhizobium // Агрохимия, 2002. - № 12. - С. 37-41.
2. Балахнина Т.И., Кособрюхов А.А., Иванов А.А., Креславский В.Д. Влияние кадмия на СО2-газообмен, переменную флуоресценцию хлорофилла и уровень антиоксидантных ферментов в листьях гороха // Физиология растений, 2005. - Т. 52. - С. 21-27.
3. Беденко В.П., Коломейченко В.В. Фотосинтез и продукционный процесс. - Орел: ОрелГАУ, 2008. - 144 с.
4. Беляев В.И., Соколова Л.В. Урожайность яровой мягкой пшеницы в зависимости от сорта и дозы внесения удобрений // Вестник Алтайского государственного аграрного университета, 2012. - № 12 (98). - С. 21-24.
5. Бухов Н.Г. Динамическая световая регуляция фотосинтеза // Физиология растений, 2004. - Т. 51. - С. 825-837.
6. Веселов А.П., Курганова Л.Н., Лихачева А.В., Сушкова У.А. Возможное регуляторное влияние перекисного окисления липидов на активность Н+-АТФазы плазмалеммы при воздействии стрессового фактора // Физиология растений, 2002. - Т. 49. - С. 385-389.
7. Гавриленко В.Ф., Ладыгина М.Е., Хандобина Л.М. Большой
практикум по физиологии растений. - М.: Высшая школа, 1975. - 391 с.
8. Гарифзянов А.Р., Горелова С.В., Иванищев В.В. Эколого¬
биологические особенности Aesculus hippocastanum L. в условиях техногенного загрязнения (на примере г. Тулы // Флора и растительность антропогенно нарушенных территорий. - Кемерово: Изд-во КемГУ, 2010. - Вып. 6. - С.151-153.
9. Гарифзянов А.Р., Горелова С.В., Иванищев В.В., Загоскина Н.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов в устойчивости древесных растений в техногенно загрязненной среде // Аграрная Россия, 2009а. - Спец. вып. - С. 116-118.
10. Гарифзянов А.Р., Горелова С.В., Иванищев В.В., Музафаров Е.Н. Сравнительный анализ активности компонентов антиоксидантной системы древесных растений в условиях техногенного стресса // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки, 20096. - С. 45-48.
11. Гешеле Э.Э. Методическое руководство по фитопатологической оценке зерновых культур. - Одесса, 1971. - 179 с.
12. Гончаров В.Т. Оперативный прогноз - основа фитосанитарного благополучия // Защита и карантин растений, 2007. - № 12. - С. 28-29.
13. Горбунов М.Ю., Маслов Ю.А. Методический аспект мониторинга болезней зерновых культур // Вестник Курганской ГСХА, 2012. -№ 4 (4). - С. 20-22.
14. Горелова С.В., Гарифзянов А.Р., Ляпунов С.М., Горбунов А.В., Окина О.И., Фронтасьева М.В. Оценка возможности использования древесных растений для биоиндикации и биомониторинга выбросов предприятий металлургической промышленности // Проблемы биогеохимии и геохимической экологии, 2010. - № 1 (12). - С.155-163.
15. Гричанов И.Я. Информационные системы диагностики, мониторинга и прогноза важнейших сорных растений, вредителей и болезней сельскохозяйственных культур // Информационно-диагностические комплексы для фитосанитарного мониторинга. - СПб.: ВИЗР, 2008. - С. 29¬31.
16. Гричанов И.Я., Саулич М.И. Современные информационные технологии фитосанитарного мониторинга // Защита и карантин растений, 2012. - № 7. - С. 13-16.
17. Деви С.Р., Прасад М.Н.В. Антиоксидантная активность растений Brassica juncea, подвергнутых действию высоких концентраций меди // Физиология растений, 2005. - Т. 52. - С. 233-238.
18. Дмитриев А.П. Сигнальные молекулы растений для активации защитных реакций в ответ на биотический стресс // Физиология растений, 2003. - Т. 50. - С. 465-474.
19. Доклад «О состоянии и об охране окружающей среды городского округа - города Барнаула Алтайского края в 2014 году». - Барнаул, 2015. - 110 с.
20. Евсюков Н.А. Прибор для управления фунгицидной защитой растений. Патент РФ № 2062559. 1996 // Изобретения, 1996. - № 18. - С. 148.
21. Евсюков Н.А., Садовский В.Т., Соколов Ю.Г. Технические средства оснащения технологий фитосанитарного мониторинга // Защита и карантин растений, 2013. -№ 2. - С. 43-45.
22. Егизбаева Т.К., Ли Т., Хасейн А., Халымбетова А.Е., Жардемали Ж. Клеточная селекция пшеницы и картофеля с использованием пероксидазы в качестве белкового маркера засухоустойчивости // Биотехнология. Теория и практика, 2010. - № 3. - С. 25-32.
23. Ерещенко О.В., Хлебова Л.П. Влияние погодных условий на изменчивость признаков пыльцы березы повислой (Betula pendula Roth.) // Известия Алтайского государственного университета, 2012. - № 3-2. - С. 17¬20.
24. Зауралов О.А., Лукаткин А.С. Тканевые и клеточные аспекты холодоустойчивости и холодового повреждения теплолюбивых растений // Успехи современной биологии, 1996. - Т. 116. - С. 418-431.
25. Захаренко В.А. Экономическая оценка потенциала иммунитета растений к вредным организмам // Защита и карантин растений, 2010. - № 6. - С. 4-7.
26. Захаров В.М., Чистякова Е.К., Кряжева Н.Г. Гомеостаз развития как общая характеристика состояния организма: скоррелированность морфологических и физиологических показателей у березы повислой // Доклады Академии Наук. Общая биология, 1997. - Т. 357, № 26. - С. 1-3.
27. Иванова А.Б., Анцыгина Л.Л., Ярин А.Ю. Влияние метилжасмоната на рост и белковые спектры этиолированных проростков гороха (Pisum sativum L.) // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология, 2006. - Вып. 2(9). - С. 14-20.
28. Игнатенко А.А., Репкина Н.С., Таланова В.В. Участие каталазы и пероксидазы в повышении устойчивости пшеницы к низкой температуре // Труды Карельского научного центра РАН, 2018. - № 4. -. С. 74-83.
29. Карпец Ю.В., Колупаев Ю.Е. Ответ на гипертермию: молекулярно-клеточные аспекты // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология, 2009. - Вып. 1(16). - С. 19-38.
30. Козел Н.В., Шалыго Н.В. Антиоксидантная система листьев ячменя при фотоокислительном стрессе, индуцированном бенгальским розовым // Физиология растений, 2009. - Т. 56. - С. 351-358.
31. Колупаев Ю.Е. Активные формы кислорода в растениях при действии стрессоров: образование и возможные функции // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология, 2007. - Вып. 3(12). - С. 6-26.
32. Колупаев Ю.Е. Антиоксиданты растительной клетки, их роль в АФК-сигналинге и устойчивости растений // Успехи соврем. Биологии, 2016. - Т. 136. - № 2. - С. 181-198.
33. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Окислительный стресс и состояние антиоксидантной системы в колеоптилях пшеницы при действии пероксида водорода и нагрева // Вестник Харьковского национального аграрного университета. Сер. Биология, 2008. - Вып. 2 (14). - С. 42-52.
34. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В. Формирование адаптивных реакций растений на действие абиотических стрессов. - Киев: Основа, 2010. - 352 с.
35. Колупаев Ю.Е., Карпец Ю.В., Обозный А.И. Антиоксидантная система растений: участие в клеточной сигнализации и адаптации к действию стрессоров // В1сник Харкхвського нацюнального аграрного ушверситету. Серхя Бюлопя, 2011. - Вип. 1 (22). - С. 6-34.
36. Комиссаров Г.Г. Фотосинтез: физико-химический подход. - М: URSS, 2006. - 224 с.
37. Креславский В.Д., Карпентиер Р., Климов В.В., Мурата Н.,
Аллахвердиев С.И. Молекулярные механизмы устойчивости
фотосинтетического аппарата к стрессу // Биол. мембраны, 2007. - Т. 24. - С. 195-217.