ВВЕДЕНИЕ 3
1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. Систематическое положение Palmaria palmata 6
1.2. Строение таллома водоросли 7
1.3. Жизненный цикл и особенности размножения Palmaria palmata 9
1.4. Физиологические характеристики Rhodophyta 13
1.4.1. Антиоксидантная система (ферментные и неферментные компоненты)
1.4.2. Фотосинтетические пигменты
1.4.3. Витамины
1.5. Использование Palmaria palmata 19
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 21
2.1. Характеристика района отбора проб 21
2.2. Методы сбора и анализа данных 23
2.2.1. Определение каталазы и супероксиддисмутазы
2.2.2. Выделение фотосинтетических пигментов
2.2.3. Определение качественного и количественного состава витаминов
2.2.4. Определение сухого вещества
3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 29
3.1. Особенности строения и размножения Palmaria palmata 29
3.2. Физиологическое состояние Palmaria palmata 32
3.2.1. Компоненты антиоксидантной системы клеток водорослей
3.2.2. Концентрация фотосинтетических пигментов
3.2.3. Содержание витаминов
3.2.4. Анализ содержания сухого вещества
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 41
ВЫВОДЫ 43
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 44
На Мурманском побережье Баренцева моря обитает 194 вида макрофитов, из них 75 - красные (Шошина, 2004). Один из представителей данного отдела Palmaria palmata (L.) O. Kuntzeявляется массовым видом для побережья Баренцева моря, в том числе и Кольского залива. Биомасса на участках может составлять 1,7-15,3 кг/м2 (Семенов, 2014).
Пальмария издавна употреблялась человеком в пищу в странах Северной Европы, таких как Ирландия, Швеция, Исландия. Там же разработана технология аквакультуры, и существуют небольшие экспериментальные аквакомплексы (Jaspars, Folmer, 2013). Водоросль культивируют в этих странах, так как P. palmataсодержит в своем составе большое количество ценных веществ: витамины, микоспоринподобные аминокислоты, ее особенностью является богатство белком, макро- и микроэлементами (Кадникова, Селиванова, 2012). К сожалению, для нашего региона (и в России в целом) данный вид практически неизвестен большинству населения, в сравнении с ламинариевыми (Laminariaceae),несмотря на то, что макрофит может рассматриваться в качестве дополнительного источника биологически активных веществ (БАВ), повышающих адаптационные возможности организма к условиям Крайнего Севера.
Цель работы - проанализировать сезонные изменения физиологического состояния и особенности жизненного цикла Palmaria palmataна Мурманском побережье Баренцева моря как вида, перспективного для выращивания в марикультуре.
В связи с этим были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать морфологические характеристики таллома водоросли в период размножения.
2. Исследовать физиологические показатели P. Palmata:
- активность ферментов антиоксидантной системы (супероксиддисмутазы (СОД) и каталазы (КАТ));
- концентрация фотосинтетических пигментов;
- определить качественный и количественный состав водорастворимых витаминов группы В и аскорбиновой кислоты;
- содержание сухого вещества.
Научная новизна. Получена современная информация о сезонных изменениях физиологического состояния и особенностях жизненного цикла Palmaria palmataна Мурманском побережье Баренцева моря.
Актуальность работы: накопление полезных веществ в P. palmata зависит от сезона года и эндогенных процессов, происходящих в талломе (Аниша, Софиаммал, 2017). Для разработки технологии аквакультуры и рационального использования сырья в условиях Крайнего Севера необходимо исследовать особенности жизненного цикла и физиологических процессов, приуроченных к факторам внешней среды.
Практическая значимость: в России слабо развита традиция использовать водоросли в пищу. На данный момент небольшое число представителей отделов бурых и красных макрофитов (ламинария и порфира) являются компонентами в некоторых блюдах, пользующиеся популярностью у населения. Пальмария неизвестна большинству жителей России, однако она обладает насыщенным белковым вкусом и при добавлении в супы, горячие блюда придает им креветочный вкус. В основном, P. palmataпользуется спросом в странах северной Европы. В перспективе полученные данные о морфофизиологии P. palmataмогут быть актуальны для промыслового использования водоросли в качестве объекта аквакультуры в России на побережьях Баренцева и Белого морей, и за рубежом.
Апробация работы: Материалы данной работы докладывались и обсуждались на российских и международных конференциях в период 2018-2019 гг.: IV (XII) Международной ботанической конференции молодых ученых (БИН РАН, Ботанический институт им. В.Л. Комарова, Санкт-Петербург, 22-28 апреля 2018), Всероссийской студенческой научно-технической конференции (МГТУ, Мурманск, 17-20 апреля 2018; 24 мая 2019), XVIII Международной научной конференции студентов и аспирантов «Проблемы арктического региона» (КНЦ РАН, ММБИ, Мурманск, 15 мая 2019).
Публикации. По результатам выполненных исследований опубликовано 4 работы.
Благодарности. Автор считает своим долгом выразить благодарность И.В. Рыжик за руководство и всестороннюю помощь на всех этапах исследования; М.П. Клиндух за содействие в сборе материала.
В результате проведенного исследования были выявлены сезонные изменения физиологического состояния и особенности жизненного цикла Palmaria palmataна Мурманском побережье Баренцева моря.
Показано, что период размножения пальмарии приходится на полярную ночь, когда уровень ФАР и УФ-радиации минимален. Образование тетраспорангиев, в которых формируются и созревают тетраспоры, происходит в коровом слое у Palmaria palmata.В январе зафиксирован массовый выход тетраспор. Молодые проростки появляются в марте.
У пальмарии наблюдается изменения физиологических показателей в зависимости от абиотических факторов. В первую очередь на активность процессов оказывает температура воды и воздуха, освещенность.
В течение года для P. palmataхарактерна высокая активность антиоксидантных ферментов. На состояние ферментной системы оказывают влияние абиотические факторы. Показана зависимость активности ферментов от температуры воды и воздуха в период отлива. Слишком низкие или высокие температуры повышают генерацию активных форм кислорода, что ведет к увеличению синтеза фермента супероксиддисмутазы. Для СОД показана высокая прямая зависимость от температуры воды (r = 0,82, P < 0,05). В момент осушения литорали в отлив изменяются условия, и активируется фермент каталаза, отмечается наличие заметной обратной зависимости от температуры воздуха (r = -0,65, P < 0,05): чем ниже температура, тем выше активность антиоксиданта, однако чрезмерные отрицательные температуры могут ингибировать синтез КАТ.
Интенсивность солнечной радиации в разные времена года оказывает влияние на содержание фотосинтетических пигментов. При нарастании солнечной активности содержание хлорофилла А снижается, во избежание деструкции фотосинтетического аппарата. Количество каротиноидов зависит от функции, которую они выполняют: летом - фотопротекторы, зимой - дополнительные светосборщики. У пальмарии отмечено максимальное их содержание во время полярной ночи. Также при сниженной освещенности возрастает число фикобилипротеинов, однако их содержание в течение года нестабильно, так как подвержены влиянию экзо- и эндогенных причин.
В пальмарии выделены 3 витамина группы В, участвующие в процессах формирования тетраспорангиев, регулируя рост и формирование спорогенной ткани на поверхности таллома водоросли. Витамин С находится в зависимости от освещения. При повышении интенсивности солнечной радиации - возрастает содержание витамина С.
Максимальная аккумуляция сухого вещества в талломе водоросли наблюдается в зимний период, и на протяжении этого времени происходит его расход. Это служит механизмом адаптации пальмарии к отсутствию освещения во время полярной ночи.
Таким образом, в течение года у P. palmataподдерживается высокая ферментативная активность, интенсивность физиологических процессов определяется температурой и освещенностью. Данные факторы оказывают влияние на размножение и развитие макрофита, количественное распределение фотосинтетических пигментов и компонентов антиоксидантной системы аккумуляцию и расход запасных веществ, а также витаминов.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
