ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА 1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ГУБОНОГИХ МНОГОНОЖЕК .... 5
1.1. Классификация и распространение 5
1.2. Строение и образ жизни 6
1.3. Адаптации к среде обитания 9
1.4. Функциональная роль в экосистеме 11
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 13
2.1. Природные условия Тигирекского заповедника 13
2.2. Методы исследования губоногих многоножек 35
ВЫВОДЫ 922
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 933
Проблема сохранения биологического разнообразия приобрела в последние годы большую актуальность в связи с постоянно возрастающим воздействием человека на природные сообщества. Особенно остро она стоит в регионах, отличающихся слабой изученностью биоразнообразия и подверженных значительной антропогенной нагрузке, что характерно для Западной Сибири. В связи с этим большое значение имеют региональные эколого-фаунистические исследования, посвященные отдельным группам животных, играющим заметную роль в функционировании экосистем. Среди почвенных беспозвоночных одной из таких групп являются губоногие многоножки (Сййороба).
На территории Алтайского края с 1999 года функционирует единственный в крае государственный природный заповедник - «Тигирекский». С 2005 года в заповеднике ведутся «Летописи природы», в которых ежегодно приводятся новые сведения о находках объектов флоры и фауны. Фауна беспозвоночных Тигирекского заповедника включает более 2000 видов (Летопись природы..., 2013, 2016). Следует отметить, что изучение фауны беспозвоночных животных далеко не завершено и число видов может существенно увеличится. Об этом свидетельствуют новые фаунистические находки, появляющиеся ежегодно, в том числе и новые для науки виды.
В нашей выпускной квалификационной работе 2018 года удалось впервые установить видовое богатство губоногих многоножек северного макросклона Тигирецкого хребта: 11 видов из 3 родов, 3 семейств и 2 отрядов: Lithobius (Ezembius) ostiacorum, L. (Е.) sibiricus, L. с!'. уадаЬипЖия, L. (МопоСаюоЫия) 1п8о1еп8, L. (М.) /гап^8согит, Е8сагуи8 когеапи8, Е. retusidens, Е. ]ароп1еи8, Е8сагуи8 зр., Strigamia зр. Два вида геофилов оказались новыми для науки. Население хилопод южного макросклона Тигирецкого хребта до сих пор не исследовалось.
Актуальность данной работы заключается в том, что нами предпринята первая попытка сравнительного изучения губоногих многоножек северного и южного макросклонов Тигирецкого хребта и установления особенностей их экологии.
Цель настоящей работы - охарактеризовать видовое богатство и некоторые экологические особенности губоногих многоножек северного и южного макросклонов Тигирецкого хребта.
В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
1. Выявить видовое богатство и разнообразие хилопод.
2. Установить особенности изменения их обилия по высотному градиенту.
3. Охарактеризовать половозрастную структуру популяций доминирующих видов.
4. Исследовать вертикальную структуру населения в почвенном профиле.
Автор выражает благодарность за помощь в верификации определения губоногих многоножек: костянок - к.б.н., доц. Кафедры зоологии
беспозвоночных и водной экологии ПГНИУ Г.Ш. Фарзалиевой (г. Пермь); геофилов - научному руководителю. Отдельная благодарность с.н.с. ФГБУ «ГПЗ «Тигирекский», к.б.н. Т.М. Круговой за организацию экспедиции по сбору материала в 2017 году и помощь в подготовке карты-схемы района исследования.
1. Видовое богатство губоногих многоножек Тигирецкого хребта выявлено нами впервые и характеризуется по меньшей мере 16 видами из 4 родов, 4 семейств, 2 отрядов: Lithobius (Ezembius) ostiacorum, L. (E.) sibiricus, L. (E.)proximus, L. (E.)princeps*, L. (Monotarsobius) curtipes*,L. cf. vagabundus, L. (M.) insolens, L. (M.) franciscorum, L. (M.) tanagolus*, Shikokuobius altaicus, Escaryus koreanus, E. retusidens, E. japonicus, Escaryus sp., Strigamia pusilla, Strigamia sp.; виды, отмеченные «*», являются новыми для Алтайского края.
2. Видовое богатство и видовое разнообразие хилопод обоих макросклонов Тигирецкого хребта постепенно уменьшаются с увеличением абсолютной высоты исследованных профилей.
3. Средняя плотность хилопод на северном макросклоне почти в 6 раз ниже, чем на южном (4—18 экз./м2 против 18-115 экз./м2, соответственно) с максимумом на нижних позициях обоих профилей.
4. В половозрастной структуре популяций доминирующих видов северного макросклона преобладают самки у Lithobius (M.) insolens, Escaryus sp. и Escaryus japonicus;доля самцов этих видов ниже; доля личинок высока у Lithobius (M.) insolens;доля личинок остальных видов вдвое меньше таковой взрослых особей. На южном макросклоне доля самцов и самок костянки L. (M.) insolensпримерно одинакова; у геофила Escaryus sp. отмечается преобладание самок в 1,5-11,5 раз; у геофила Escaryus retusidensна всех позициях отмечено незначительное доминирование доли самок по отношению к самцам (41-43% против 29-37°%).
5. В вертикальном распределении хилопод по профилю почвы предпочтение отдается верхнему слою почвы до 10 см в глубину (48-72°%), в подстилке и более глубоких слоях почвы на северном макросклоне встречаются чаще, чем на южном (26 и 29% против 2 и 21%, соответственно); максимальная глубина проникновения на северном склоне немного больше, чем на южном, достигая 40 см.
1. Гармс О.Я. 15 лет Тигирекскому заповеднику в Алтайском крае. - Барнаул, 2015. - С. 7-11.
2. Гармс О.Я., Кругова Т.М., Сухоруков Е.Г., Майорова Е.Ю., Нефедьев П.С. // Летопись природы заповедника «Тигирекский», 2016. - Кн. 13. - С. 195-311.
3. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. - М.: Наука, 1965. -258 с.
4. Гиляров М. С. Количественные методы в почвенной зоологии. - М.: Наука, 1987. - 258 с.
5. Давыдов Е.А. Летопись природы заповедника ''Тигирекский''. 2016. - 377 с.
6. Давыдов Е.А., Бочкарева Е.Н., Черных Д.В. Краткая характеристика природных условий Тигирекского заповедника. Труды Тигирекского заповедника, 2011. - Вып. 4. - С. 7-19.
7. Залесская Н.Т. Определитель многоножек-костянок СССР. - М.: Наука, 1978. - 212 с.
8. Залесская Н.Т., Шилейко А.А. Сколопендровые многоножки. - М.: Наука, 1991. - С. 102.
9. Залесская Н.Т., Титова Л.П. Губоногие многоножки // Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных: почв. зоология. - М.: ВИНИТИ, 1980. - Т. 7. - С. 63 - 131.
10. Залесская Н.Т. Адаптивные морфологические признаки костянок (Сййоройа, ЕййоЫошогрйа) // Адаптация почвенных животных к условиям среды. - М.: Наука, 1977. - С. 55-60.
11. Иванов А.В. Класс Мупаройа - многоножки // Большой практикум по зоологии беспозвоночных. - М.: Советская наука, 1946. - Т. 2. - С. 418-439.
12. Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Косова О.В., Жукова О.Н., Волынкин А.В. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника ''Тигирекский'', 2008. - Кн. 5. - С. 308.
13. Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н., Волынкин А.В., Гармс О.Я., Кругова Т.М., Орлова М.В., Орлов О.Л. Фауна и животное население Тигирекского заповедника // Летопись природы заповедника ''Тигирекский'', 2013. -Кн.5. - С. 259.
14. Ирисова Н.Л., Бочкарева Е.Н. Фауна и животное население // Летопись природы заповедника "Тигирекский", 2014. - Кн.12. - С. 66-137.
15. Нефедьев П.С. О фауне и экологии многоножек (Мупароба) окрестностей с. Смоленского (Алтайский край) // Материалы VII Междунар. межвуз. конф., посвященной Междунар. Дню Земли «Ландшафты Западной Сибири: Проблемы исследований, экология и рациональное использование». БГПУ. Бийск. 20-22 апреля 2001. - Бийск: НИЦ БГПУ, 2001. - С. 84-86.
16. Нефедьев П.С. Эколого-фаунистические исследования многоножек Тегульдетского района Томской области // Материалы IX Междунар. науч. конф. студентов, асп. и молодых ученых «Ломоносов». МГУ. Москва. 8 - 12 апреля 2002. - М.: Изд-во МГУ, 2002а. - Вып. 7. - С. 40-41.
17. Нефедьев П.С. Фауна и экология многоножек (Мупароба) реликтовой липовой рощи (п. Кузедеево) // Материалы ХЕ Междунар. науч. студ. конф. «Студент и научно-технический прогресс». НГУ. Новосибирск. 16-18 апреля 2002. - Новосибирск, 2002б. - С. 35.
18. Нефедьев П.С. Население и некоторые экологические особенности многоножек серых лесных почв юга Томской области // Биология - наука XXI века. Тез. 6-ой Пущинской школы-конф. молодых ученых. Пущино 20-24 мая, - 2002. - Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого. - Т. 3. - С. 138-139.
19. Порядина Н.М. Почвенные беспозвоночные мезофауны средней тайги Западной Сибири // Зоологический журнал. - 1989. - Т.68, вып. 1. - С.138-142.
20. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях // Научный совет по проблемам биосферы. Зоологический институт. - М.: Наука, 1969. - С. 130-160.
21. Ревякин В.С. К истории организации Тигирекского заповедника // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрег. научно-практич. конф., посв. 5- летию организации Тигир. зап. Труды ГПЗ 229 «Тигирекский». - Вып. 1. - Барнаул: Изд-во «Алтайские страницы», 2005. - С. 11-13.
22. Сергеева Е.В. Динамика населения почвообитающих беспозвоночных травянистых сообществ южной тайги Западной Сибири // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. - 2010. - Вып. 11. - №9. - С. 65-73.
23. Сергеева Е.В. Межгодовая динамика почвенной мезофауны в долине Иртыша // Проблемы почвенной зоологии. - 2011. - С. 113-115.
24. Сергеева Е.В. Биотопическое распределение и численность губоногих многоножек (Chilopoda) в сообществах долины Иртыша в Западной Сибири // Евразиатский энтомологический журнал. - 2013. - Т.12. - №6. - С. 529-533.
25. Стриганова Б.Р., Порядина Н.М. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. - М.: Товар-во научных изданий КМК, 2005. - 234 с.
26. Титова Л.П. Геофилиды фауны СССР и новое в распространении сем. Mecistocephalidae // Проблемы почвенной зоологии. - М.: Наука, 1969. - C. 165-166.
27. Титова Л.П. Новые виды рода Escaryus Cook et Collins (Schendylidae, Chilopoda) // Экология почвенных беспозвоночных. - М.: Наука,1972. - C. 94-118.
28. Титова Л.П. Закономерности распределения рода Escaryus (Chilipoda) в СССР // Проблемы почвенной зоологии. - М.: Наука. 1972. - C. 135-136.
29. Титова Л.П. Геофилиды семейства Mecistocephalidae в фауне СССР (Chilopoda) // Зоол. журн. - 1975. - Т. 54, вып. 1. - С. 39-47.
30. Фарзалиева Г.Ш. Новые виды многоножек - костянок рода Hessebius Verhoeff, 1941 (Lithobiomorpha, Lithobiidae) из Восточного Казахстана // Зоол. журн. - 2017. - Т. 96, вып. 1. - С. 30-36.
31. Черных Д.В., Золотов Д.В. Ландшафтная структура Ханхаринского, Тигирекского участков и охранной зоны государственного природного заповедника «Тигирекский» // Известия Алтайского отделения Русского географического общества. - 2015. № 2. - С. 16-28.
32. Dyachkov Yu.V., Farzalieva G.Sh., Fomichev A.A. New data on centipede (Chilopoda) fauna of east Kazakhstan region // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University. - 2016. - Vol. 6 (3). - P. 438-432.
33. Farzalieva G.Sh., Nefediev P.S. The first record of the anopsobiid genus Shikokuobius Shinohara, 1982 in continental Asia, with the description of a new species from the Altais, southwestern Siberia, Russia (Chilopoda, Lithobiomorpha, Anopsobiidae) // ZooKeys. - 2018. - Vol. 793. - P. 15-28.
34. Farzalieva G.Sh. A new genus species of lithobiomorph centipede
(Chilopoda: Lithobiomorpha: Anopsobiidae) from eastern Kazakhstan. //
Arthropoda Selecta, - 2005. - Vol. 13 (4). - P. 219-224.
35. Farzalieva G.Sh. New species of the lithobiid genus Monotarsobius (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae) from eastern Kazakhstan. // Arthropoda Selecta, - 2006. - Vol. 15 (2). - P. 99-117.
36. Farzalieva G.Sh., Nefediev P.S., Tuf I.H. Revision of Disphaerobius Attems, 1926 (Chilopoda: Lithobiomorpha: Lithobiidae: Pterygoterginae), a centipede genus with remarkable sexual dimorphism // Zootaxa, - 2017. - Vol. 58 (2). - P. 121-137.
37. Loksa I. Zoologische Ergibrisse der Forschunden von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei, Chilopoda // Opusc. Zool. Budapest, - 1965. - Vol. 5 (2). - P. 199-215.
38. Loksa I. Chilopoden aus der Mongolei (Arthropoda: Tracheata, Chilopoda) // Annales Historico-Naturales Musei Nationalis Hungarici. - Budapest, - 1978. - T. 70. - P. 111-120.
39. Ma H., Pei S., Hou X., Zhu T., Wu D., Gai Y. An annotated checklist of Lithobiomorpha of China // Zootaxa, - 2014. - No. 3847(3). - P. 333-358.
40. Nefediev P.S., Tuf I.H., Dyachkov Yu.V. First record of Cryptops (Cryptops) hortensis (Donovan, 1810) in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda: Scolopendromorpha: Cryptopidae) // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, - 2016. - Vol. 6 (2). - P. 107-109.
41. Nefediev P.S., Tuf I.H., Dyachkov, Yu.V., Efimov D.A. First record of Scutigera coleoptera (Linnaeus, 1758) in the south of western Siberia, Russia (Chilopoda: Scutigeromorpha: Scutigeridae) // Biological Bulletin of Bogdan Chmelnitskiy Melitopol State Pedagogical University, - 2016. - Vol. 6 (1). P. 428-432.
42. Nefediev P.S., Tuf I.H., Farzalieva G.Sh. Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda). Part 1. Lithobiomorpha. // Arthropoda Selecta, - 2016. - Vol. 25 (3). - P. 257-266.
43. Nefediev P.S., Tuf I.H., Farzalieva G.Sh. Centipedes from urban areas in southwestern Siberia, Russia (Chilopoda). Part 2. Geophilomorpha. // Arthropoda Selecta, - 2017. - Vol. 26(1). - P. 8-14.
44. Pei S., Ma H., Zapparoli M., Zhu M.: A review of the Chinese species of Hessebius Verhoeff, 1941 (Chilopoda: Lithibiomorpha: Lithobiidae) // Zootaxa, 2010. - No. - 2631. - P. 51-61.
45. Stuxberg A. Faunan pä och kring Novaja Semlja // Vega-Expeditionens Vetenskapliga Iakttagelser bearbetade af deltagare I resan och andra forskare utgifna af A.E. Nordenskiöld. Femte brandet, 1887. - P. 25-28.
46. Stuxberg A. Myriopoder frän Sibirien och Waigatsch ön samlade under
Nordenskiöldska expeditionen 1875 // Öfversigt af K. Vetensk-Akad.
Förhandlingar, 1876. - 1877. - Vol. 33 (2). - P. 11-38.
47. Stuxberg A. On the Myriopoda, from Siberia and Waigatsch Island, collected during the expedition of Prof. Nordenskiöld, 1875 // Ann. Mag. Nat. Hist, 1876. - Vol. 4 (17). - P. 306-318.
48. Sseliwanoff A.W. Neue Lithobiiden aus Sibirien und Central-Asien // Zool. Anz, 1881. - Vol. 4 (73). - P. 15-17.
49. Tuf I.H., Danyi L., Kuda F., Chlachula J. Centipedes of Kazakhstan - new records from Altai // High Mountain Soils Biodiversity. 18-20 October 2010. Ilia State University, Institute of Zoology, Tbilisi, 2010. - P. 11-12.
50. Takakuwa Y. Eine neue Escaryus-Art aus Korea // Zoological Magazine, 1937. - Vol.49. - P.297-299.
51. Takakuwa Y., Takashima H. 1949. Myriapods collected in Shansi, North China // Acta Arachnologica, 1949. - Vol. 11. - No. 1-2. - P.51-69.