ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ДОМЕСТИКАЦИЯ СЕРЕБРИСТО-ЧЕРНОЙ ЛИСИЦЫ 6
1.1. Исторические аспекты доместикации 6
1.2. Изменение поведения лисиц в ходе экспериментальной доместикации
8
1.3. Анатомо-физиологические особенности одомашненных лис 13
1.4. Обогащенная среда как фактор, влияющий на поведение животных ... 20
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 26
2.1. Материалы исследования 26
2.2. Методы исследования 26
ВЫВОДЫ 44
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 45
Доместикация — эволюционный процесс преобразования дикого животного в домашнее. Историческая доместикация включала направленный отбор животных, демонстрирующих толерантность по отношению к человеку (Беляев, 1981, 1983; Беляев, Трут, 1982, 1989). Однако, помимо изменения поведения, он затронул многие морфологические и физиологические признаки. Так, у многих неродственных видов одомашненных животных такой отбор привел к возникновению целого комплекса очень схожих признаков: белых пятен на строго определенных участках тела, висячих ушей и закрученных хвостов, сохранению ювенильных пропорций тела, изменилась реакция на стресс и гормональная регуляция репродуктивной активности. Этот комплекс признаков принято называть «синдромом одомашнивания».
Со времен Ч. Дарвина исследователи процесса доместикации подчеркивали, что она представляет собой очень интересное эволюционное событие и что в эволюции животных в условиях одомашнивания по сравнению с эволюцией природных популяций много своеобразного. Это проявляется в огромных темпах направленной, закономерной, схожей для всех систематических групп морфофизиологической трансформации диких животных.
Около 50 лет назад Д.К. Беляевым была выдвинута гипотеза о том, что в эволюционных преобразованиях домашних животных главную роль играет именно отбор, направленный на изменение поведения, что эволюция в условиях одомашнивания ускоряется именно вектором отбора по поведению, который вызывает ломку процессов гомеостаза развития и глубокую реорганизацию многих биологических функций (Беляев, 1981).
Для проверки этой гипотезы Д.К. Беляев решил «повернуть часы назад» до той точки, в которой был начат исторический процесс доместикации. В качестве экспериментальной модели был выбран вид, таксономически близкий к первому из одомашненных видов, собаке, но никогда прежде не одомашненный - серебристо-черная лисица (Vulpes vulpes). Задача, которая ставилась перед исследователями, состояла в том, чтобы путем селекции приблизить относительно диких животных - серебристо-черных лисиц, разводимых в звероводческих хозяйствах, по характеру их поведения к домашней собаке и проследить за изменением ряда их признаков и свойств.
Данная работа была выполнена на экспериментальной базе ИЦиГ СО РАН, где в настоящее время существует популяция доместицированных лисиц, по поведению во многом схожих с собакой, хотя они и продолжают содержаться в клеточных условиях, стандартных для промышленных звероводческих хозяйств.
В ходе эксперимента показано, что изменение поведения селекционируемых лисиц носит генетический характер (Трут, 1981). Однако, роль различных негенетических (средовых) факторов в формировании поведения животного также велико, в частности это показано и для лисят (Трут, 1981).
Такой параметр, как материнские негенетические влияния, также может быть важным в формировании поведения потомков. Однако, для лисиц показано, что негенетические влияния материнского поведения (кросс- фостеринг, и даже трансплантации эмбрионов от ручных к агрессивным лисицам) не оказывают влияния на поведение суррогатных потомков (Трут, 1981). Насколько генотип матери (то есть генетические варианты, получаемые от нее) влияет на поведение потомков, можно оценить с помощью регрессионного анализа поведения потомков и матерей. На ранних этапах отбора такое влияние было показано (Трут, 1980). Однако, степень этого влияния не является неизменной на протяжении длительного отбора. Это было продемонстрировано, например, для популяции лисиц, отбираемых на усиление агрессивного поведения (Трут и др., 2017). Поэтому важно понимать современное состояние данного вопроса.
Поэтому целью нашей работы явилась оценка вклада материнского генотипа, а также дополнительных контактов с человеком в постнатальном онтогенезе, на степень выраженности аффилиативного поведения потомков генетически ручных лисиц.
Для этого необходимо было решить следующие задачи:
1) оценить поведение щенков ручных лисиц по стандартной методике, использующейся в ИЦиГ СО РАН ходе проведения эксперимента по доместикации лисиц;
2) оценить влияние дополнительных контактов с человеком на поведение щенков;
3) провести сравнительный анализ поведения щенков, прошедших воздействие дополнительных контактов с человеком, с поведением сибсов, не подвергавшихся взаимодействию (хэндлингу).
4) Провести статистический анализ поведения родителей и потомков ручной популяции лисиц по производственным данным (за период 2014-2018 гг).
1. Разработанная методика оценки свободного поведения щенков в условиях свободного передвижения в вольере может быть дополнительным селекционным критерием для отбора животных на племя, поскольку позволяет более полно выявить уровень мотивации животных на контакт с человеком.
2. Показана статистически значимая корреляция поведения потомства лисиц из популяции, отбираемой на ручное поведение с поведением матерей (P<0,001). Отдельный анализ корреляции поведения наиболее элитных родителей и их потомства, а также родителей со средним баллом поведения, выявил, что у менее ручных лисиц корреляция с поведением потомков выше, чем у наиболее элитных (достоверность по менее ручным лисам P<0,001; достоверность по элитным P<0,05).
3. Показано, что ежедневный хэндлинг в течение 10 дней в постнатальном онтогенезе повышает эмоционально-положительные реакции по отношению к человеку у щенков лисиц из ручной популяции и приводит к увеличению балльной оценки поведения.
4. Выявлена тесная корреляционная связь между поведением матери и поведением потомства.
