ОСОБЕННОСТИ ОНТОГЕНЕЗА И МОРФОГЕНЕЗА ЛИСТОВАТОГО ЛИШАЙНИКА PELTIGERA PRAETEXTATA (FLORKE EX SOMMERF.) ZOPF
|
Введение 3
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1. Морфологические и структурные особенности лишайников 5
1.2. Структурно-функциональные особенности цианолишайников 13
1.3. Рост и развитие цианолишайников 16
Глава 2. Характеристика объекта исследования 21
Глава 3. Материалы и методы исследования 23
3.1. Материалы исследования 23
3.2. Методы исследования 25
Глава 4. Результаты исследования и обсуждение 33
4.1. Онтогенетические состояния цианобионтного лишайника Peltigera praetextata 33
4.2. Морфологические и структурные особенности онтогенетических состояний
цианобионтного лишайника Peltigera praetextata 47
4.3. Физиологические особенности онтогенетических состояний цианобионтного лишайника
Peltigera praetextata 61
4.4. Онтогенетические спектры цианобионтного лишайника Peltigera praetextataв сообществах средней тайги с разной давностью нарушения 66
Заключение 69
Выводы 71
Список литературы
Глава 1. Обзор литературы 5
1.1. Морфологические и структурные особенности лишайников 5
1.2. Структурно-функциональные особенности цианолишайников 13
1.3. Рост и развитие цианолишайников 16
Глава 2. Характеристика объекта исследования 21
Глава 3. Материалы и методы исследования 23
3.1. Материалы исследования 23
3.2. Методы исследования 25
Глава 4. Результаты исследования и обсуждение 33
4.1. Онтогенетические состояния цианобионтного лишайника Peltigera praetextata 33
4.2. Морфологические и структурные особенности онтогенетических состояний
цианобионтного лишайника Peltigera praetextata 47
4.3. Физиологические особенности онтогенетических состояний цианобионтного лишайника
Peltigera praetextata 61
4.4. Онтогенетические спектры цианобионтного лишайника Peltigera praetextataв сообществах средней тайги с разной давностью нарушения 66
Заключение 69
Выводы 71
Список литературы
Лишайники являются неотъемлемой частью бореальных лесов и в определённых условиях среды они способны формировать высокое разнообразие, биомассу и играть существенную роль в биогеоценозах, участвуя в азотном обмене, водном балансе, пищевых цепях. Важная роль в экосистемах принадлежит цианолишайникам, которые включают цианобактерии и поэтому способны к фиксации атмосферного азота. Цианолишайники по разным данным фиксируют от 1.5 до более чем 16 кг-га'1-год'1(Forman, 1975; Antoine, 2004, Головко и др., 2015).
Структурные и физиологические особенности обуславливают высокую чувствительность цианолишайников к изменениям условий местообитания, к их нарушениям, связанным как с природными, так и с антропогенными факторами (Lesica et al., 1991, Mikhailova et al., 2005; Ellis, Coppins, 2006; Fedrovitz et al., 2012; Rikkinen, 2015). Изучение причин этой чувствительности давно привлекает внимание исследователей (Nash, 1996, Rikkinen 2015). Тем не менее, накопленных данных о роли, функционировании и развитии цианолишайников в экосистемах пока всё ещё недостаточно. Изучение только степени их участия в видовом составе сообщества, включая показатели обилия, не позволяет точно оценить состояние и перспективы развития их популяций в будущем. Существенный вклад в понимание причины уязвимости этого компонента экосистем на более глубоком, причинно-следственном уровне внесут исследования хода онтогенеза, а также структурных и физиологических показателей талломов, находящихся на разных онтогенетических стадиях.
В лихенологии изучение онтогенеза лишайников - сравнительно молодое направление исследований. В то же время изучение изменчивости количественных морфологических вегетативных и репродуктивных признаков лишайников на разных этапах индивидуального развития представляет интерес с позиции оценки приспособленности популяций к меняющимся условиям среды. Однако данные об онтогенезе цианолишайников немногочисленны. Среди лишайников, включающих цианобактерии, изучены онтогенетические стадии и особенности размножения только для цефалоидного лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. (Михайлова, 2005; Семенова, 2005; Игнатенко и др., 2020). Несмотря на общее активное внимание к этой группе со стороны специалистов, данные о ходе онтогенеза цианобиотных лишайников и структурно-функциональных характеристиках отдельных стадий в литературе не приводятся, либо сведения единичны и касаются отдельных стадий.
Исследование онтогенетических характеристик лишайников является необходимой основой для анализа структуры популяций и прогнозирования их будущего.
Цель работы - изучение онтогенеза листоватого цианолишайника Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf, выявление морфологических и структурных особенностей отдельных его стадий.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Выявить онтогенетические стадии цианолишайника Peltigera praetextata;
2. Выявить морфологические особенности структур таллома цианолишайника Peltigera praetextataна каждой стадии онтогенеза;
3. Выявить структурные (анатомические) и некоторые физиологические особенности талломов цианолишайника Peltigera praetextataна каждой стадии онтогенеза;
4. Проанализировать возрастную структуру популяции цианолишайника Peltigera praetextataисследованных лесных сообществ.
Структурные и физиологические особенности обуславливают высокую чувствительность цианолишайников к изменениям условий местообитания, к их нарушениям, связанным как с природными, так и с антропогенными факторами (Lesica et al., 1991, Mikhailova et al., 2005; Ellis, Coppins, 2006; Fedrovitz et al., 2012; Rikkinen, 2015). Изучение причин этой чувствительности давно привлекает внимание исследователей (Nash, 1996, Rikkinen 2015). Тем не менее, накопленных данных о роли, функционировании и развитии цианолишайников в экосистемах пока всё ещё недостаточно. Изучение только степени их участия в видовом составе сообщества, включая показатели обилия, не позволяет точно оценить состояние и перспективы развития их популяций в будущем. Существенный вклад в понимание причины уязвимости этого компонента экосистем на более глубоком, причинно-следственном уровне внесут исследования хода онтогенеза, а также структурных и физиологических показателей талломов, находящихся на разных онтогенетических стадиях.
В лихенологии изучение онтогенеза лишайников - сравнительно молодое направление исследований. В то же время изучение изменчивости количественных морфологических вегетативных и репродуктивных признаков лишайников на разных этапах индивидуального развития представляет интерес с позиции оценки приспособленности популяций к меняющимся условиям среды. Однако данные об онтогенезе цианолишайников немногочисленны. Среди лишайников, включающих цианобактерии, изучены онтогенетические стадии и особенности размножения только для цефалоидного лишайника Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. (Михайлова, 2005; Семенова, 2005; Игнатенко и др., 2020). Несмотря на общее активное внимание к этой группе со стороны специалистов, данные о ходе онтогенеза цианобиотных лишайников и структурно-функциональных характеристиках отдельных стадий в литературе не приводятся, либо сведения единичны и касаются отдельных стадий.
Исследование онтогенетических характеристик лишайников является необходимой основой для анализа структуры популяций и прогнозирования их будущего.
Цель работы - изучение онтогенеза листоватого цианолишайника Peltigera praetextata (Florke ex Sommerf.) Zopf, выявление морфологических и структурных особенностей отдельных его стадий.
В ходе исследования решались следующие задачи:
1. Выявить онтогенетические стадии цианолишайника Peltigera praetextata;
2. Выявить морфологические особенности структур таллома цианолишайника Peltigera praetextataна каждой стадии онтогенеза;
3. Выявить структурные (анатомические) и некоторые физиологические особенности талломов цианолишайника Peltigera praetextataна каждой стадии онтогенеза;
4. Проанализировать возрастную структуру популяции цианолишайника Peltigera praetextataисследованных лесных сообществ.
Цианолишайники составляют около 13-14% (Henskens et al., 2012) от всех известных лишайников и вносят вклад в азотный баланс различных экосистем (Forman, 1975; Antoine, 2004, Головко и др., 2015). Однако цианолишайники характеризуются высокой чувствительностью к изменениям условий местообитания (Rikkinen, 2015). Существенный вклад в понимание причин их уязвимости могут внести исследования хода онтогенеза, а также структурных и физиологических показателей талломов, находящихся на разных онтогенетических стадиях. Кроме того, эти знания необходимы и для активно развивающихся в современной лихенологии популяционных исследований - онтогенетические характеристики являются необходимой основой для анализа структуры популяций и прогнозирования их будущего.
Целью настоящей работы являлось изучение онтогенеза листоватого цианолишайника Peltigera praetextata,выявление морфологических и структурных особенностей отдельных его стадий. Сбор образцов талломов производился на постоянных пробных площадях в лесных сообществах средней тайги с давностью последнего нарушения 80-250 лет ГПЗ «Кивач». Образцы изучались в лабораторных условиях на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ. В ходе исследования были выявлены онтогенетические состояния, особенности их морфологии, анатомии и водного режима, а также представлены онтогенетические спектры в изученных сообществах с разной давностью нарушения.
В результате исследования было выявлено 12 онтогенетических состояний цианолишайника Peltigera praetextata,входящих в 4 периода. Дано последовательное описание протекания онтогенетического развития от состояния spдо состояния sс привлечением богатого иллюстративного материала.
В ходе работы подробно разобраны рост и развитие листоватого таллома и его морфоструктур от состояния imlдо состояния s, представлены таблицы с численными характеристиками, отражающими каждое состояние онтогенеза. Проведённое анатомическое исследование позволило выявить дополнительные признаки каждого онтогенетического состояния и провести сравнение с другими видами и группами лишайников.
Изученные параметры водного режима Peltigera praetextataв сравнении с данными для других групп лишайников подтвердили высказываемые другими авторами причины чувствительности цианолишайников к условиям местообитаний. Кроме того, полученные данные, подтвердили обоснованность выделенных онтогенетических стадий.
Полученные данные по онтогенетическому спектру цианобионтного лишайника Peltigera praetextataв лесных сообществах средней тайги с давностью последнего нарушения 80-250 лет выявили доминирование особей прегенеративного периода в сообществах с давностью нарушения в 80 и 170 лет, и доминирование особей генеративного периода в сообществе с давностью последнего нарушения 250 лет. В онтогенетическом спектре по всем изученным сообществам ГПЗ «Кивач» преобладают талломы прегенеративного периода - их доля составляет 65.9 %.
В связи с тем, что подобное исследование для цианобионтного лишайника Peltigera praetextataпроведено впервые, полученные данные нуждаются в дальнейшей обработке и анализе. Необходимо продолжение исследований, в которых будут рассмотрены связи условий местообитаний вида Peltigera praetextataи структурно-функциональных особенностей разных стадий онтогенеза, увеличение числа измеряемых и оцениваемых параметров талломов. Полученные результаты по водному режиму на шаг приближают нас к пониманию причин уязвимости цианолишайников как компонентов экосистем. Имеющиеся теперь благодаря нашему исследованию данные по онтогенезу и морфогенезу этого вида возможно могут стать базисом для других исследований цианолишайников, а также для изучения популяционной структуры этого вида в сообществах.
Целью настоящей работы являлось изучение онтогенеза листоватого цианолишайника Peltigera praetextata,выявление морфологических и структурных особенностей отдельных его стадий. Сбор образцов талломов производился на постоянных пробных площадях в лесных сообществах средней тайги с давностью последнего нарушения 80-250 лет ГПЗ «Кивач». Образцы изучались в лабораторных условиях на кафедре ботаники и физиологии растений ПетрГУ. В ходе исследования были выявлены онтогенетические состояния, особенности их морфологии, анатомии и водного режима, а также представлены онтогенетические спектры в изученных сообществах с разной давностью нарушения.
В результате исследования было выявлено 12 онтогенетических состояний цианолишайника Peltigera praetextata,входящих в 4 периода. Дано последовательное описание протекания онтогенетического развития от состояния spдо состояния sс привлечением богатого иллюстративного материала.
В ходе работы подробно разобраны рост и развитие листоватого таллома и его морфоструктур от состояния imlдо состояния s, представлены таблицы с численными характеристиками, отражающими каждое состояние онтогенеза. Проведённое анатомическое исследование позволило выявить дополнительные признаки каждого онтогенетического состояния и провести сравнение с другими видами и группами лишайников.
Изученные параметры водного режима Peltigera praetextataв сравнении с данными для других групп лишайников подтвердили высказываемые другими авторами причины чувствительности цианолишайников к условиям местообитаний. Кроме того, полученные данные, подтвердили обоснованность выделенных онтогенетических стадий.
Полученные данные по онтогенетическому спектру цианобионтного лишайника Peltigera praetextataв лесных сообществах средней тайги с давностью последнего нарушения 80-250 лет выявили доминирование особей прегенеративного периода в сообществах с давностью нарушения в 80 и 170 лет, и доминирование особей генеративного периода в сообществе с давностью последнего нарушения 250 лет. В онтогенетическом спектре по всем изученным сообществам ГПЗ «Кивач» преобладают талломы прегенеративного периода - их доля составляет 65.9 %.
В связи с тем, что подобное исследование для цианобионтного лишайника Peltigera praetextataпроведено впервые, полученные данные нуждаются в дальнейшей обработке и анализе. Необходимо продолжение исследований, в которых будут рассмотрены связи условий местообитаний вида Peltigera praetextataи структурно-функциональных особенностей разных стадий онтогенеза, увеличение числа измеряемых и оцениваемых параметров талломов. Полученные результаты по водному режиму на шаг приближают нас к пониманию причин уязвимости цианолишайников как компонентов экосистем. Имеющиеся теперь благодаря нашему исследованию данные по онтогенезу и морфогенезу этого вида возможно могут стать базисом для других исследований цианолишайников, а также для изучения популяционной структуры этого вида в сообществах.