Тип работы:
Предмет:
Язык работы:


БИОМАССА И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МИКОБИОТЫ ПОЧВ АНТАРКТИДЫ

Работа №76340

Тип работы

Магистерская диссертация

Предмет

биология

Объем работы128
Год сдачи2018
Стоимость4970 руб.
ПУБЛИКУЕТСЯ ВПЕРВЫЕ
Просмотрено
230
Не подходит работа?

Узнай цену на написание


Введение
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 8
1.1. ПОЧВЫ АНТАРКТИДЫ, ИХ ТАКСОНОМИЯ И УСЛОВИЯ ПОЧВООБРАЗОВАНИЯ 8
1.2. МИКРОСКОПИЧЕСКИЕ ГРИБЫ АНТАРКТИЧЕСКИХ ПОЧВ И СУБСТРАТОВ 11
1.2.1. ЗАПАСЫ И СТРУКТУРА ГРИБНОЙ БИОМАССЫ В ПОЛЯРНЫХ ПОЧВАХ 11
1.2.2. Таксономическое разнообразие и численность культивируемых микромицетов экстремально холодных местообитаний 13
1.2.3. Дрожжеподобные грибы в экстремально холодных экосистемах 15
1.2.4. Дрожжи в Антарктиде, и их физиологический потенциал 17
1.2.5. Эндемизм микроскопических грибов в Антарктиде 19
1.2.6. Некультивируемые грибы Антарктиды 20
1.3. Экологические и физиологические особенности психрофильных микромицетов 21
1.3.1. Адаптации грибов к низким температурам 21
1.3.2. Вторичные метаболиты психрофильных микромицетов 24
ГЛАВА 2. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1. Объекты исследования 26
2.1.1. Почвы и грунты 26
Образцы для эксперимента-сукцессии 37
Образцы для извлечения тотальной грибной ДНК 38
2.1.2. Культуры для оценки метаболической активности 38
Культуры для оценки физиологических характеристик 43
2.2. Методы исследований 43
2.2.1. Люминесцентная и световая микроскопия 43
2.2.2. Приготовление препарата грибной ДНК из почвы 44
2.2.3. Проведение количественной ПЦР 44
2.2.4. Эксперимент-сукцессия 45
2.2.5. Микробиологический посев 45
2.2.6. Оценка антагонистической активности микромицетов 46
2.2.7. Оценка ферментативной активности и содержания белка микромицетов 47
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 49
3.1. Запасы и структура грибной биомассы 49
3.2. Изменение структуры грибной биомассы и таксономического состава микромицетов и дрожжей в ходе сукцессии. 59
3.3. Численность копий гена ITS рДНК грибов в антарктических почвах. 69
3.4. Таксономическое разнообразие, численность и экологические характеристики культивируемых микроскопических грибов. 70
3.5. Метаболические характеристики 81
антарктических штаммов микромицетов 81
3.5.1. Антимикробная активность 81
3.5.2. Ферментативная активность 90
3.5.3. Физиологические характеристики антарктических штаммов микроскопических грибов. 93
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 98
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Биогеоценозы Антарктиды - уникальные местообитания, характеризующиеся чрезвычайно суровым климатом и, как следствие, практически полным отсутствием покрытосеменных растений (Barrett et al., 2006). Эти факторы приводят к формированию почв с редуцированным профилем и элиминацией ризосферы (Cowan, 2014) - важной экологической ниши для микроорганизмов. Другая специфика антарктических почв - представленность органического вещества, преимущественно, не гумусом, а отмершими остатками мхов, лишайников, грибов и прокариот (Абакумов, Лупачев, 2012; Горячкин и др., 2012). Хотя в Антарктиде именно микроорганизмы являются основными преобразователями горных пород in situ (Friedmann, 1982; Мергелов и др., 2012), их роль в процессах почвообразования на материке не ясна (Fell et al., 2006).
Установлено, что по численности и обилию доминантными организмами антарктических почв являются грибы (Onofri et al., 2004; Selbmann et al., 2013), изучению которых в этом регионе отведено пока значительно меньше внимания, чем бактериям. Однако запасы и структура биомассы микобиоты в почвах прибрежных оазисов Антарктиды и Субантарктики не известны. Недостаточно данных о физиологии и экологии антарктических штаммов микромицетов, о вкладе микобиоты в формирование почв материка. Из-за длительной географической изоляции, экстремальных климатических условий существуют таксоны прокариот и грибов, характерные только для Антарктиды (Vincent, 2000; Onofri et al., 2004). Часть из них может продуцировать важные для биотехнологии вторичные метаболиты, в том числе антибиотики (Gupta et al., 2015).
В 2010 г. принята государственная программа «Стратегия развития деятельности Российской Федерации в Антарктиде на период до 2020 г. и на более отдаленную перспективу», по которой изучение организмов Антарктиды - одно из приоритетных направлений полярных исследований.
Диссертационная работа посвящена изучению структуры биомассы, разнообразия и метаболической активности микроскопических грибов почв прибрежных оазисов Западной и Восточной Антарктиды, а также Субантарктики.
Цель исследования
Оценка биомассы, таксономического и функционального разнообразия микобиоты в профилях почв и грунтов Антарктиды различного генезиса.
Задачи исследования
1. Оценить показатели обилия микобиоты (биомассу и ее структуру, количество копий гена ITS рДНК грибов, численность культивируемых микромицетов) в профилях почв Антарктиды.
2. Выявить таксономическое разнообразие культивируемых микроскопических грибов и дрожжей антарктических почв различных биотопов, в том числе, с использованием сукцессионного подхода.
3. Охарактеризовать ферментативную и антагонистическую активность штаммов ряда типичных видов микромицетов Антарктиды.
Научная новизна
Осуществлен комплексный микологический анализ почв береговых оазисов Антарктиды. Впервые изучены запасы и структура грибной биомассы, а также оценена численность копий генов ITS рДНК грибов в профилях антарктических почв; дана характеристика таксономического разнообразия культивируемой микобиоты профилей почв материка. Список видового разнообразия грибов Антарктиды пополнен на 15 видов. Проведен скрининг ряда штаммов микромицетов, выделенных из антарктических субстратов, на продуцирование антибиотических веществ и некоторых гидролаз. Определены оптимальные условия и сроки «оживления» образцов почв Антарктиды для выделения наибольшего таксономического разнообразия микроскопических грибов.
Практическая значимость работы
В микологическую коллекцию кафедры биологии почв факультета почвоведения МГУ добавлено 93 штамма микромицетов, выделенных из почв Антарктиды. Установлены оптимальные условия культивирования изолятов микромицетов для изучения метаболизма грибов криогенных экосистем. Полученные в данной работе сведения об антагонистической и ферментативной активности 40 антарктических штаммов могут быть использованы при экстракции из них биотехнологически ценных метаболитов. Выявлены наиболее
благоприятные условия обработки почв и почвоподобных тел экстремально холодных биотопов для выделения максимального количества видов микромицетов и дрожжей. Информация, полученная в результате работы, может быть использована в курсах лекций по экологии микроорганизмов экстремально холодных местообитаний. Данная работа послужила основой для написания автором диссертации учебно-методического комплекса «Микобиота криоаридных экосистем».
Декларация личного участия
Диссертационная работа является результатом исследований автора за период с 2014 по 2018 гг. Автором самостоятельно выполнен основной объем исследований: пробоподготовка образцов; окраска и просмотр препаратов для люминесцентной микроскопии; осуществление эксперимента-сукцессии; выделение тотальной грибной ДНК из антарктических почв и проведение qPCR real time для учета численности ITS рДНК грибов; микробиологические посевы; выделение чистых культур, их закладка в коллекцию на скошенный агар и в криопробирки с глицерином, определение оптимальных условий роста типичных антарктических культур микромицетов; проведение тестов на антагонистическую и ферментную активность с чистыми культурами. Автором сделана обработка и анализ полученных результатов, подготовлен материал для публикации в научных журналах. Также автор спланировал и провел лабораторные эксперименты, обработал полученные данные, правильно интерпретировал полученные результаты, а также написал текст данной работы.
Апробация работы
Материалы работы были представлены и обсуждены на конференциях: «Третий съезд микологов России» (Москва, 2012); «Ломоносов-2014» (Москва, 2014); «Биоразнообразие и экология грибов и грибоподобных организмов Северной Евразии» (Екатеринбург, 2015); «Третий международный микологический форум» (Москва, 2015); «VII съезд Общества почвоведов им. В.В. Докучаева» (Белгород, 2016); «Биология-наука XXI века» (Московская область, Пущино, 2017); «Актуальные вопросы эпидемиологии, диагностики, лечения и профилактики инфекционных и онкологических заболеваний» (Москва, 2017); «Четвертый съезд микологов России» (Москва, 2017); «Почвоведение: горизонты будущего» (Москва, 2017); «Криосфера Земли: прошлое, настоящее и будущее» (Московская область, Пущино, 2017); «Первый микробиологический конгресс» (Московская область, Пущино, 2017); «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2018); «Юбилейная конференция по микологии и микробиологии» (Москва, 2018).
Публикации.
По материалам диссертации опубликовано 14 работ: 3 статьи в рецензируемых журналах, входящих в системы «Scopus» и/или «Web of science»; 1 статья - в журнале из списка ВАК и базы данных РИНЦ; 1 статьи - в сборниках научных трудов и 9 тезисов докладов, представленных на научных конференциях.
Не по теме диссертации опубликована 1 статья в рецензируемом журнале, входящем в систему «Scopus»; 1 статья в рецензируемом журнале «Биология моря», входящем в список ВАК и базу данных РИНЦ; 1 статья в сборнике научных трудов «Арктический плавучий университет - 2017»; 12 тезисов докладов, представленных на научных конференциях.
Структура и объем диссертации
Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, объектов и методов исследования, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, который включает 202 источников. Работа изложена на 125 страницах, содержит 16 рисунков и 15 таблиц.
Благодарности
Автор глубоко благодарен своим научным руководителям, профессорам и докторам биологических наук МГУ Марфениной О.Е. и Степанову А.Л.; членам Российских антарктических экспедиций к.г.н. Мергелову Н.С., к.г.н. Долгих А.В., к.г.н. Зазовской Э.П., к.б.н. Лупачеву А.В. и д.б.н. Абакумову Е.В. за полевой отбор, предоставление образцов и изучение их химических свойств, а также ценные консультации; д.б.н. Садыковой В.С. и к.б.н. Бирюкову М.В. - за помощь в проведении исследований антагонистической и ферментативной активности антарктических штаммов микромицетов. Автор особо признателен сотруднику кафедры биологии почв факультета почвоведения к.б.н. Ивановой А.Е. за содействие в работе, ценные комментарии, моральную помощь и поддержку.
Дорога для диссертанта помощь коллег по кафедре - д.б.н. Лысак Л.В., к.б.н. Максимовой И.А., к.б.н. Качалкина А.В., к.б.н. Грачевой Т.А., а также Данилогорской А.А. и к.б.н. Кудиновой А.Г.; сотрудников Почвенного института имени В.В. Докучаева - к.с.х.н. Кутовой О.В., к.б.н. Семенова М.В., к.б.н. Железовой А.Д., к.б.н. Чернова Т.И., к.с.-х.н. Тхакаховой А.К. за помощь в выделении ITS рДНК грибов из антарктических почв, проведение PCR-real time.
Выполнение работы было поддержано грантом Российского научного фонда №14-50-00029.

Возникли сложности?

Нужна помощь преподавателя?

Помощь студентам в написании работ!


Впервые оценены запасы и охарактеризована структура грибной биомассы почв оазисов Антарктиды. Основной вклад (88-99%) в микробную биомассу изученных типов антарктических почв вносят не бактерии, а грибы. Их наибольшая биомасса (> 700 мкг С/г почвы) отмечена в почвах с поверхностными (эпиэдафическими) органогенными горизонтами в виде моховых/лишайниковых подстилок, где происходит наиболее активное развитие грибного мицелия. Основная часть (70-98%) биомассы микобиота представлена мелкими спорами и дрожжами. Для почв без мохового/лишайникового покрова накопление биомассы грибов происходило в гиполитных подповерхностных горизонтах, экранированных с поверхности «каменной мостовой». В верхних слоях почв этого типа и органогенных горизонтов основная часть мицелия (> 60%) содержит протекторные меланиновые пигменты. Существенное увеличение грибной биомассы за счет развития дрожжей зафиксировано в глееземах на сапропелевых отложениях при субаквальных условиях (до 290.2±27 мкг С/г почвы) и в альго- бактериальном мате на дне озера (920.7±46 мкг С/г почвы). При +5°С доля жизнеспособных пропагул в антарктических образцах выше, чем при +20°С вне зависимости от количества в них органических веществ.
Наибольшая (до 101О/г почвы) численности копий гена ITS рДНК грибов обнаружена в почвах Антарктиды подо мхом, а минимальная (до 108 /г почвы) - в сухих реголитах и «каменных мостовых». Значения этого показателя во всех изученных почвах уменьшались вниз по профилю.
В исследованных почвах и почвоподобных телах Антарктиды численность культивируемой микобиоты колебалась в пределах от 0.8х1О2 до 1.2х104 КОЕ/г почвы. Максимальные значения характерны для подповерхностных горизонтов моховых долин и субаквальных биотопов, а минимальные - для безрастительных биотопов. Большинство выделенных штаммов психротолерантно, значимая часть имеет мицелиально-дрожжевого диморфизм.
Из почв Антарктиды выделено 153 вида грибов, которые относятся к 77 родам из 3 отделов. Отдел Mucoromycota представлен родами Absidia, Mortierella, Mucor, RhizopusиUmbelopsis. Отдел Ascomycota -телеоморфными (Antarctomyces, Thelebolus, Talaromycesи Pseudogymnoascus)и 58 анаморфными родами, среди которых 2 рода - дрожжи (Candida, Debaryomyces), остальные - мицелиальные микромицеты. Наибольшим видовым разнообразием характеризовались роды: Penicillium(27 видов), Phoma (11 видов) Cladosporium (9 видов), Cadophora (8 видов), Aspergillus (7 видов), Thelebolus(5 видов), Alternaria(4 вида). Отдел Basidiomycota представлен только дрожжами 10 родов: Cryptococcus, Filobasidium, Glaciozyma, Goffeauzyma, Hannaella, Leucosporidium, Mrakia, Phenoliferia, Rhodotorula, Vishniacozyma. Определенные по анализу участка ITS рДНК 15 видов микромицетов (7 из них выделены в ходе эксперимента-сукцессии):Cadophoranovi-eboraci, Coniothyrium glomeratum, Cryptendoxyla hypophloia, Eurotium niveoglaucum, Lecanicillium fungicola, Microascus cinereus, Microsphaeropsis olivacea, Monocillium nordinii, Oedocephalum nicotianae, Ophiocordyceps sinensis, Simplicillium aogashimaense, Sympodiomycopsis kandeliae, Paraphoma fimeti, Periconia igniaria, Peyronellaea calorpreferensранее не отмечены микологами в Антарктиде. Также выявлено 26 различных по морфологии стерильных, часто дрожжеподобных мицелиев неопределенного систематического положения ввиду их сложной культивации.
Количество видов в индивидуальных образцах варьировало от 2 до 9. Наибольшее видовое разнообразие отмечено в бедных органическим веществом почвах («каменных мостовых», реголитах, «безгумусных почвах» и др.). В почвах под развитым мохово-лишайниковым покровом число видов составляло не более 2-5, большая часть которых являлись доминантами.
В долинах с моховым и/или лишайниковым покровом преобладали грибы с каротиновыми и/или хиноновыми пигментами родов: Ascochyta, Aureobasidium, Penicillium, Phoma, Rhodotorula, Thelebolus.Присутствие мукоромицетов (Absidia, Mucor, Rhizopus)зарегистрировано только в почвах подо мхом. Биотопы с низким количеством органических веществ («каменные мостовые», «безгумусные почвы» и др.) содержали, преимущественно, меланизированные культуры: Alternaria, Aspergillus, Cadophora, Cladophialophora, Cladosporium, а также стерильные мицелии. В аквальных биотопах доминировали диморфные и дрожжевые формы: Antarctomyces, Hyphozyma, Goffeauzyma, Geotrichum, Phoma, Thelebolus. В субаквальных биотопах глееземов и грунтах со дна озер отмечали большую численность дрожжей (Candida davisiana, G. gilvescensи др.) и низкое обилие мицелиальных грибов. Лишь единично встречались целлюлозолитические грибы родов Trichodermaи Trichurus.
Видовое разнообразие культивируемых микромицетов увеличивалось в процессе всего эксперимента сукцессии, однако наибольший прирост новых видов происходил в первые 14 суток эксперимента. Большее влияние на численность и разнообразие видов оказывала температура культивирования посевов, а не инкубации почвы. При инкубации чашек Петри с посевами при +25°С в обеих почвах доминировали эвритопные виды, а при +5°С - психротолерантные Thelebolus microsporusи дрожжи Goffeauzyma gilvescens.
Низкие уровни численности КОЕ микромицетов и дрожжей (около 0.8x102 КОЕ/г почвы) отмечали в почвах без органических остатков, в «каменных мостовых» и реголитах. Содержание пропагул культивируемых грибов выше на порядок в глееземах и озерных грунтах - 7.8x103 КОЕ/г почвы, где выявлено много дрожжей. Максимальная численность грибных КОЕ выявлена в почвах подо мхом и в оторфованных горизонтах - до 1.2x104 КОЕ/г почвы. Наличие мохового-лишайникового покрова служит увеличению только численности, но не видового разнообразия грибов. Численность КОЕ культивируемых грибов вниз по профилю, как и содержание биомассы микобиоты, была больше на порядок в подповерхностных (103-104 КОЕ/г почвы), а не в верхних горизонтах (102-103 КОЕ/г почвы) и снижалась с глубиной (0.8-8.7 x 102 КОЕ/г почвы).
Часть выделенных изолятов - психротолеранты или психрофилы, так как выделены при +5ОС. Среди них преобладали, по-видимому, аборигенные штаммы родов: Antarctomyces, Cadophora, Cladosporium, Cryptococcus, Hyphozyma, Goffeauzyma, Phoma, Thelebolus.
Три четверти исследованных антарктических штаммов микромицетов подавляют рост B. subtilis ATCC 6633. Фунгицидная активность в отношении A. niger INA 00760 выявлена у 42% исследованных штаммов. Их большая часть имела умеренную антибиотическую активность. Высокой бактерицидной и фунгицидной активностью обладала меньшая часть (4%) от всех штаммов, подвергшихся скринингу. Значительная доля активных изолятов выделена из богатых органическими веществами субстратов оазиса Холмы Ларсеманн (ст. Прогресс) с наиболее суровыми климатическими условиями, по сравнению с другими местами отбора антарктических почв.
Почти 77% тестируемых антарктических микромицетов подавляло рост (умеренная и низкая активности) грамположительных бактерий и актиномицетов, выделенных из субстратов Антарктиды. Большее ингибирование роста антарктических штаммов бактерий фиксировали от блоков чистых культур, чем от экстрактов этилацетатом культуральных жидкостей. Характерные антарктические виды, представленные штаммами Antarctomyces psychrotrophicus204 и Hyphozyma variabilis218, имели, преимущественно, редкие в природе гидрофильные антибиотические вещества, которые в значительной степени подавляли B. subtilis ATCC 6633, но не ингибировали A. niger INA.
Максимально эффективный гидролиз ФДА проявили штаммы характерных для Антарктиды видов - Hyphozyma variabilis218 (51 нмоль ФДА/г
мицелияхчас) и Thelebolus ellipsoideus210 (29 нмоль ФДА/г мицелияхчас). Активность целлюлаз этих изолятов и Phoma violacea214 была ниже (от 24 - 40 мкмоль глюкозы/г), чем у эвритопных видов (до 89 мкмоль глюкозы/г). Большие значения целлюлолитической активности у всех изолятов отмечали при +5°С, чем при +25°С. Ни у одного из тестируемых антарктических штаммов не обнаружена лакказная и фенолоксидазная активность.



1. Абакумов Е.В., Лупачев А.В. Почвенное разнообразие наземных экосистем Антарктики (в районах расположения российских антарктических станций) // Украшський антарктичний журнал. 2012. №10-11. С.222-228.
2. Абакумов Е.В. Зоогенный педогенез как основной биогенный почвенный процесс в Антарктиде // Русский орнитологический журнал. 2014. Т.23. Экспресс-выпуск № 972. C.576-584.
3. Абрамов А.А., Слеттен Р.С., Ривкина E.M., Миронов В.А., Гиличинский Д.А. Геокриологические условия Антарктиды // Криосфера Земли. 2011. Т.15. №3. С.3-19.
4. Ананьева Н.Д., Полянская Л.М., Стольникова Е.В., Звягинцев Д.Г. Соотношение биомассы грибов и бактерий в профиле лесных почв. Известия Российской академии наук. Серия биологическая. 2010. №3. С.308-17.
5. Власов Д.Ю., Горбунов Г.А., Крыленков В.А., и др. Микромицеты из районов расположения антарктических полярных станций (Западная Антарктида) // Микология и фитопатология. 2006. Т.40. №3. С. 202-211.
6. Власов Д.Ю., Зеленская М.С., Кирцидели И.Ю., Абакумов Е.В., Крыленков
В.А., Лукин В.В., Грибы на природных и антропогенных субстратах в Западной Антарктике // Микология и фитопатология. 2012. Т.46. №1. С.20¬
26.
7. Горячкин С.В. Структура, генезис и экология почвенного покрова бореально-арктических областей ЕТР: Автореф. дис. д-ра геогр. наук. М., ИГРАН. 2006.
8. Горячкин С.В., Гиличинский Д.А., Абакумов Е.В., и др. Почвы Антарктиды: разнообразие, география, генезис (по исследованию районов Российских станций) // Разнообразие мерзлотных и сезонно-промерзающих почв и их роль в экосистемах. Мат-лы V межд. конф. по криопедологии Улан-Удэ, Бурятия, Российская Федерация, 14-20 сентября 2009. Москва-Улан-Удэ. 2009. С.32.
9. Горячкин С.В., Гиличинский Д.А., Мергелов Н.С., Конюшков Д.Е., ЛупачевА.В., Абрамов А., Долгих А.В., Зазовская Э.П. Почвы Антарктиды: первые итоги, проблемы и перспективы исследований // Геохимия ландшафтов и география почв (к 100-летию М.А. Глазовской). М.: 2012. С.361-388.
10. Горячкин С.В. Почвенно-ландшафтные исследования в Антарктиде: результаты, проблемы и перспективы / Материалы I Международной научно-практической конференции «Мониторинг состояния природной среды Антарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций». Минск. Изд-во «Экоперспектива». 2014. С.57-61.
11. Демидов Н.Э., Гиличинский Д.А., Миронов В.А., Шмакова Л.А. Криобиосфера Земли и поиск жизни на Марсе // Криосфера Земли. 2012. Т. XVI. № 4. С.67-82.
12. Добровольская Т.Г., Головченко А.В., Звягинцев Д.Г. и др. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа / Под ред. И.Ю. Чернова. М.:Тов-во науч. изд. КМК. 2013. С.82.
13. Добровольская Т.Г., Звягинцев Д.Г., Чернов И.Ю., Головченко А.В., Зенова Г.М., Лысак Л.В., Манучарова Н.А., Марфенина О.Е., Полянская Л.М., Степанов А.Л., Умаров М.М. Роль микроорганизмов в экологических функциях почв // Почвоведение. 2015. №9. С. 1087.
14. Долгих А.В., Мергелов Н.С., Лупачев А.В., Горячкин С.В. Разнообразие почв и почвоподобных тел в оазисе Холмы Тала (Восточная Антарктида) / Материалы I Международной научно-практической конференции «Мониторинг состояния природной среды Антарктики и обеспечение деятельности национальных экспедиций». Минск. Изд-во «Экоперспектива».
2014. С.78-82.
15. Егоров Н.С. Основы учения об антибиотиках. Москва. Наука. МГУ. 2004.
C. 528.
16. Железова А.Д., Кутовая О.В., Дмитренко В.Н., Тхакахова А.К., Хохлов С.Ф. Оценка количества ДНК разных групп микроорганизмов в генетических горизонтах темно-серой почвы // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2015. №78. С.87-98.
17.Звягинцев Д.Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии. М.: Изд-во Моск. Ун-та. 1991. С.304.
18. Кирцидели И.Ю., Власов Д.Ю., Абакумов Е.В., Гиличинский Д.А.
Разнообразие и ферментативная активность микромицетов из слаборазвитых почв Береговой Антарктики // Микология и фитопатология. 2010. Т.44. №5. С.387-97.
19. Кирцидели И.Ю., Власов Д.Ю., Баранцевич Е.П., Крыленков В.А., Соколов, В.Т. Распространение терригенных микромицетов в водах арктических морей. Микология и фитопатология. 2012. T.46. №5. С.306-310.
20. Кирцидели И.Ю., Власов Д.Ю., Баранцевич Е.П., Крыленков В.А., Соколов В.Т. Образование органических кислот грибами, изолированными с поверхности памятников из камня // Микробиология. 2014. T.83. №5. С.525¬533.
21. Кирцидели И.Ю., Тешебаев Ш.Б., Власов Д.Ю., Новожилов Ю.К., Абакумов, Е.В., Баранцевич Е.П., Крыленков В.А., Зеленская М.С. Изменение микробных сообществ в первичных почвах и грунтах в районе антарктической станции «мирный» при антропогенном влиянии. Гигиена и санитария, 2017. Т.96. №10. С.949-955.
22. Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Озерская С.М. Структура микобиоты многолетней мерзлоты, Микология. 2012. Т.12. №12. С.178-186.
23. Литвинов М.А. Методы изучения почвенных микроскопических грибов. Наука. 1969.
24. Лупачев А.В., Абакумов Е.В. Почвы Земли Мэри Бэрд (Западная Антарктика) // Почвоведение. 2013. №10. С.1167.
25. Марфенина О.Е., Никитин Д.А., Иванова А.Е. Структура грибной биомассы и разнообразие культивируемых микромицетов в почвах Антарктиды (станции «Прогресс» и «Русская») // Почвоведение. 2016. Т.49. №8. С.934¬941.
26. Матвеева Н.В., Заноха Л.Л., Афонина О.М., Потемкин А.Д., Патова Е.Н., Давыдов Д.А., Андреева В.М., Журбенко М.П., Конорева Л.А., Змитрович И.В., Ежов О.Н., Ширяев А.Г., Кирцидели И.Ю. Растения и грибы полярных пустынь северного полушария. Российская академия наук. Ботанический институт им. В.Л. Комарова. Санкт-Петербург. Издательство «Марафон».
2015.
27. Мачавариани Н.Г., Терехова Л.П. Биологически активные соединения, образуемые микроорганизмами-эндофитами // Антибиотики и химиотерапия. 2014. Т.59. №5-6. C. 5-6.
28. Мергелов Н.С., Горячкин С.В., Шоркунов И.Г., Зазовская Э.П., Черкинский А.Е. Эндолитное почвообразование и скальный "загар" на массивно¬кристаллических породах в Восточной Антарктике // Почвоведение. 2012. № 10. С.1-18.
29. Мергелов Н.С. Почвы влажных долин в оазисах Ларсеманн и Вестфолль (Земля принцессы Елизаветы, Восточная Антарктида) // Почвоведение. 2014. № 9. С.1027-1045.
30. Мухаметова Н.В., Абакумов Е.В., Рюмин А.Г. Гранулометрический состав антарктических почв по данным селиментометрии и лазерной дифрактометрии // Агрофизика. 2013. Т.3. №11. С.1-6.
31. Никитин Д.А., Чернов Т.И., Тхакахова А.К., Семенов М.В., Бгажба Н.А., Железова А.Д., Марфенина О.Е., Кутовая О.В. Влияние низких температур на структуру микробной биомассы в почвенных образцах при их хранении // Бюллетень Почвенного института им. В.В. Докучаева. 2017a. Вып. 89., С. 36¬
53. doi: 10.19047/0136-1694-2017-89-36-53
32. Никитин Д.А, Марфенина О.Е., Кудинова А.Г., Лысак Л.В., Мергелов Н.С., Долгих А.В., Лупачев А.В. Микробная биомасса и бактериологическая активность почв и почвоподобных тел береговых оазисов Антарктиды // Почвоведение. 2017б. №9. С.1122-1133.
33. Никитин Д.А., Марфенина О.Е., Максимова И.А. Использованиесукцессионного подхода при изучении структуры грибной биомассы ивидового состава микромицетов антарктических почв // Микология ифитопатология. 2017в. Т.51. Вып.5. С.211-219.
34.Озерская С.М., Кочкина Г.А., Иванушкина Н.Е., Князева Е.В., Гиличинский Д.А. Структура комплексов микромицетов в многолетнемерзлых грунтах и криопегах Арктики //Микробиология. 2008. Т.77. №4. С.482-489.
35. Полянская Л.М., Звягинцев Д.Г. Содержание и структура микробной биомассы как показатель экологического состояния почв // Почвоведение. 2003. №6. С.706-714.
36. Рошаль А.Д., Красноперова А.П., Дикий И.В., Юхно Г.Д., Сизова З.А., Шмырев Д.В., Гамуля Ю.Г., Утевский А.Ю. Примитивные почвы горы Demaria (Graham land, Antarctic penisula): морфология, минеральный состав, вертикальное распределение // Украшський антарктичний журнал. 2013. №12. С.265-281.
37. Таширев А.Б. Комплексные исследования структуры и функций
антарктических наземных микробных ценозов // Украшский антарктичний журнал. 2009. №8. С.328-342.
38.Чернов И.Ю., Марфенина О.Е. Адаптивные стратегии грибов в связи с освоением наземных местообитаний / Палеопочвы и индикаторы континентального выветривания в истории биосферы. Серия «Гео- биологические системы в прошлом». М.: ПИН РАН. 2010. С.95-111.
http: //www.paleo. ru/paleosoil s_and_weathering/
39. Abneuf M.A., Krishnan A., Gonzalez A.M., Pang K.L., Convey P., Mohamad-
Fauzi N., Rizman-Idid M., Alias S.A. Antimicrobial activity of microfungi from maritime Antarctic soil // Czech Polar Reports. 2016. V.6. P.141-154.
doi:10.5817/CPR2016-2-13.
40. Adams R.I., Miletto M., Taylor J.W., Bruns T.D. Dispersal in microbes: fungi in
indoor air are dominated by outdoor air and show dispersal limitation at short distances // The ISME journal. 2013. V.7. №7. P.1262. doi:
10.1038/ismej.2013.28
41. Ananyeva N.D., Susyan E.A., Chernova O.V., Chernov I.Y., Makarova O.L. The ratio of fungi and bacteria in the biomass of different types of soil determined by selective inhibition. Microbiology. 2006. V.75. №6. P.702-707.
42. Ananyeva N.D., Castaldib S., Stolnikova E.V., KudeyarovaV.N., Valentini R. 2014. Fungi-to-bacteria ratio in soils of European Russia // Archives of Agronomy and Soil Science. V.61. №4. P.427-446. doi:10.1080/03650340.2014.940916
43. Andronov E.E., Petrova S.N., Pinaev A.G., Pershina E.V., Rakhimgalieva S.Z., Akhmedenov K.M., Gorobets A.V., Sergaliev N.K. Analysis of the structure of microbial community in soils with different degrees of salinization using T-RFLP and real-time PCR techniques // Eurasian soil science. 2012. V.45. №2. P.147¬156. doi: 10.1134/S1064229312020044
44. Anupama P.D., Praveen K.D., Singh R.K., Kumar S., Srivastava A.K., Arora D.K. A psychrophilic and halotolerant strain of Thelebolus microsporus from Pangong Lake, Himalaya // Mycosphere. 2011. V.2. №5. P. 601-609.
45. Arenz B.E., Held B.W., Jurgens J.A., Farrell R.L., Blanchette R.A. Fungal
diversity in soils and historic wood from the Ross Sea Region of Antarctica // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V.38. №10. P.3057-3064. doi:
10.1016/j.soilbio.2006.01.016
46. Arenz B.E., Blanchette R.A. Distribution and abundance of soil fungi in
Antarctica at sites on the Peninsula, Ross Sea Region and McMurdo Dry Valleys // Soil Biology and Biochemistry. 2011. V.43. №2. P.308-315. doi:
10.1016/j.soilbio.2010.10.016
47. Babalola O.O., Kirby B.M., Roes H.L, Cook A.E., Cary S.C., Burton S.G., Cowan
D. A. Phylogenetic analysis of actinobacterial populations associated with Antarctic Dry Valley mineral soils // Environmental microbiology. 2009. V.11. №3. P.566-76. doi: 10.1111/j.1462-2920.2008.01809
48. Ball B.A., Virginia R.A. 2014. Microbial biomass and respiration responses to nitrogen fertilization in a polar desert // Polar Biology. 2009. V.37. №4. P.573¬585. doi: 10.1007/s00300-014-1459-0
49. Balouiri M., Sadiki M., Ibnsouda S.K. Methods for in vitro evaluating antimicrobial activity: a review // Journal of Pharmaceutical Analysis. 2016. V.6. №2. Р.71-79. doi: 10.1016/j.jpha.2015.11.005
50. Barrett J.E.,Virginia R.A., Hopkins D.W.J.Aislabie, R., Bargagli J.G., BockheimI.B., Campbell W.B. Lyons D.L., Moorhead J.N. Nkem R.S. Sletteni H. SteltzerhD.H. Wallh Wallensteinh M.D. Terrestrial ecosystem processes of Victoria land, Antarctica // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V.38. №10. P.3019-3034. doi: 10.1016/j.soilbio.2006.04.041
51. Bergero R., Girlanda M., Varese G.C., Intili D., Luppi A.M. Psychrooligotrophic fungi from arctic soils of Franz Joseph Land // Polar biology. 1999. V.21. №6. P.361-368. doi: 10.1007/s003000050374
52. Bloem J., Bolhuis P.R., Veninga M.R., Wieringa J. Microscopic methods for counting bacteria and fungi in soil // Methods in applied soil microbiology and biochemistry. 1995. P.162-173.
53. Bockheim J.G., Munroe J.S. Organic carbon pools and genesis of alpine soils with permafrost: a review // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2014. V.46. №4. P.987-1006. doi:10.1657/1938-4246-46.4.987
54. Boyce K.J., Andrianopoulos A. Fungal dimorphism: the switch from hyphae to
yeast is a specialized morphogenetic adaptation allowing colonization of a host // FEMS microbiology reviews. 2015. V.39. №6. P.797-811. doi:
10.1093/femsre/fuv035
55. Bradner J.R., Sidhu R.K., Gillings M., Nevalainen K.M. Hemicellulase activity of antarctic microfungi // Journal of applied microbiology. 1999. V.87. №3. P.366¬70. doi: 10.1046/j.1365-2672.1999.00827.x
56. Branda E., Turchetti B., Diolaiuti G., Pecci M., Smiraglia C., Buzzini P. Yeast and yeast-like diversity in the southernmost glacier of Europe (Calderone Glacier, Apennines, Italy) // FEMS microbiology ecology. 2010. V.72. №3. P.354-69. doi: 10.1111/j.1574-6941.2010.00864.x
57. Bratchkova A., Ivanova V. Bioactive metabolites produced by microorganisms collected in Antarctica and the Arctic // Biotechnology & Biotechnological Equipment. 2011. V.25. №1. Р.1-7. doi: 10.5504/BBEQ.2011.0116
58. Bridge P.D., Spooner B.M. Non-lichenized Antarctic fungi: transient visitors or members of a cryptic ecosystem? // Fungal ecology. 2012. V.5. №4. P.381-94. doi: 10.1016/j.funeco.2012.01.007
59. Brown S.P., Jumpponen A. Contrasting primary successional trajectories of fungi and bacteria in retreating glacier soils // Molecular ecology. 2014. V.23. №2. Р.481-497. doi: 10.1111/mec.12487
60. Brunati M., Rojas J.L., Sponga F., Ciciliato I., Losi D., Gottlich E., de Hoog S., Genilloud O., Marinelli F. Diversity and pharmaceutical screening of fungi from benthic mats of Antarctic lakes // Marine genomics. 2009. V.2. №1. Р.43-50. doi: 10.1016/j.margen.2009.04.002
61. Butinar L., Spencer-Martins I., Gunde-Cimerman N. Yeasts in high Arctic glaciers: the discovery of a new habitat for eukaryotic microorganisms // Antonie van Leeuwenhoek. 2007. V.91. №3. P. 277-289. doi: 10.1007/s10482-006-9117-3
62. Buzzini P., Branda E., Goretti M., Turchetti B. Psychrophilic yeasts from worldwide glacial habitats: diversity, adaptation strategies and biotechnological potential // FEMS Microbiology Ecology. 2012. V.82. №2. P.217-241. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01348.x
63. Cameron K.A., Hagedorn B., Dieser M., Christner B.C., Choquette K., Sletten R., Crump B., Kellogg C., Junge K. Diversity and potential sources of microbiota associated with snow on western portions of the Greenland Ice Sheet // Environ. Microbiol. 2015. V.17. №3. P.594-609. doi: 10.1111/1462-2920.12446
64. Carrasco M., Rozas J.M., Barahona S., Alcaino J., Cifuentes V., Baeza M. 2012. Diversity and extracellular enzymatic activities of yeasts isolated from King George Island, the sub-Antarctic region // BMC microbiology. V.12. №1. Р.251. doi:10.1186/1471-2180-12-251
65. Cary S.C., McDonald I.R., Barrett J.E., Cowan D.A. On the rocks: the microbiology of Antarctic Dry Valley soils // Nature reviews. Microbiology.
2010. V.8. №2. Р.129.
66. Cavicchioli R., Siddiqui K.S., Andrews D., Sowers K.R. Low-temperature extremophiles and their applications // Current Opinion in Biotechnology. 2002. V.13. №3. Р.253-261. doi: 10.1016/S0958-1669(02)00317-8
67. Chan Y., Lacap D.C., Lau M.C.Y., Ha K.Y., Warren-Rhodes K.A., Cockell C.S., Cowan D.A., McKay C.P., Pointing S.B. Hypolithic microbial communities: between a rock and a hard place // Environmental Microbiology. 2012. V.14. №9. P.2272-2282. doi: 10.1111/j.1462-2920.2012.02821.x
68. Choudhari S., Lohia R., Grigoriev A. Comparative metagenome analysis of an Alaskan glacier // J. Bioinform. Comput. Biol. 2014. V.12. №2. P.1441003. doi: 10.1142/S0219720014410030
69. Collado I.G., Sanchez A.J.M., Hanson J.R. Fungal terpene metabolites:
biosynthetic relationships and the control of the phytopathogenic fungus Botrytis cinerea // Natural product reports. 2007. V.24. №4. Р.674-686. doi:
10.1039/B603085H
70. Connell L., Redman R., Craig S., Rodriguez R. Distribution and abundance of fungi in the soils of Taylor Valley, Antarctica // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V.38. №10. P.3083-3094. doi: 10.1016/j.soilbio.2006.02.016
71. Connell L.B., Rodriguez R.R., Redman R.S., Dalluge J.J. Cold-adapted yeasts in Antarctic deserts. InCold-Adapted Yeasts (P.75-98). Springer Berlin Heidelberg. 2014.
72. Cowan Don A. Antarctic terrestrial microbiology physical and biological properties of Antarctic soils-Springer Berlin. 2014.
73. Cox F., Newsham K.K., Bol R., Dungait J.A., Robinson C.H. Not poles apart: Antarctic soil fungal communities show similarities to those of the distant Arctic // Ecology letters. 2016. V.19. №5. Р.528-36. doi: 10.1111/ele.12587
74. Cripps C.L., Eddington L.H. Distribution of mycorrhizal types among alpine
vascular plant families on the Beartooth Plateau, Rocky Mountains, USA, in reference to large-scale patterns in arctic-alpine habitats // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2005. V.37. №2. Р.177-188. doi: 10.1657/1523-
0430(2005)037[0177:DOMTAA]2.0.CO;2
75. De Hoog G.S., Smith M.T. Hyphozyma, a new genus of yeast-like Hyphomycetes. Antonie van Leeuwenhoek. 1981. V.47. №4. P.339-352.
76. De Hoog G.S., Gottlich E., Platas G., Genilloud O., Leotta G., Van Brummelen J. Evolution, taxonomy and ecology of the genus Thelebolus in Antarctica // Studies in Mycology. 2004. V.51. Р.33-76.
77. Dolev M.B., Braslavsky I., Davies P.L. Ice-binding proteins and their function // Annual review of biochemistry. 2016. V.85. P.515-542. doi: 10.1146/annurev-biochem-060815-014546
78. Dolgikh A.V., Mergelov N.S., Abramov A.A., Lupachev A.V., Goryachkin S.V. Soils of Enderby Land // The Soils of Antarctica. Springer International Publishing. 2015. P.45-63. doi: 10.1007/978-3-319-05497-1_4
79. Domsch K.H., Gams W., Anderson T.H. Compendium of soil fungi, 2nd taxonomically revised edition by W. Gams. IHW, Eching. 2007.
80. Dzoyem et al. Cytotoxicity, antioxidant and antibacterial activity of four compounds produced by an endophytic fungus Epicoccum nigrum associated with Entada abyssinica. Rev. bras. farmacogn. 2017. V.27. №2. P.251-253.
81. Duncan S.M., Farrell R.L., Thwaites J.M., Held B.W., Arenz B.E., Jurgens J.A., Blanchette R.A. Endoglucanase producing fungi isolated from Cape Evans historic expedition hut on Ross Island, Antarctica // Environmental Microbiology. 2006. V.8. №7. Р.1212-1219. doi: 10.1111/j.1462-2920.2006.01013.x
82. Duncan S.M., Minasaki R., Farrell R.L., Thwaites J.M., Held B.W., Arenz B.E., Jurgens J.A., Blanchette R.A. Screening fungi isolated from historic Discovery Hut on Ross Island, Antarctica for cellulose degradation. Antarctic Science. 2008. V.20. №5. Р.463-70. doi: 10.1017/S0954102008001314
83. Ellis M.B. Dematiaceous hyphomycetes. Dematiaceous hyphomycetes. 1971.
84. Favaro L., Cecilia L., Souza F.L.S., Araujo W.L. "Epicoccum nigrum P16, a sugarcane endophyte, produces antifungal compounds and induces root growth // PLoS One. V.7. №6. 2012. P.36826.
85. Fell J.W., Scorzetti G., Connell L., Craig S. Biodiversity of micro-eukaryotes in Antarctic Dry Valley soils with< 5% soil moisture // Soil Biology and Biochemistry. 2006. V.38. №10. Р.3107-3119. doi: 10.1016/j.soilbio.2006.01.014
86. Fenice M., Selbmann L., Zucconi L., Onofri S. Production of extracellular enzymes by Antarctic fungal strains // Polar Biology. 1997. V.17. №3. P.275-280. doi: 10.1007/s003000050132
87. Fenice M., Barghini P., Selbmann L., Federici F. Combined effects of agitation and aeration on the chitinolytic enzymes production by the Antarctic fungus Lecanicillium muscarium CCFEE 5003 // Microbial cell factories. 2012. V.11. №1. Р.12. doi:10.1186/1475-2859-11-12
88. Ferrari B.C., Zhang C., Van Dorst J. Recovering greater fungal diversity from pristine and diesel fuel contaminated sub-Antarctic soil through cultivation using both a high and a low nutrient media approach. Frontiers in microbiology. 2011. V.2. P.217. doi: 10.3389/fmicb.2011.00217
89. Friedmann E.I. Endolithic microorganisms in the Antarctic cold desert // Science. 1982. V.215. P.1045-1253.
90. Friedmann E.I., Kappen L., Meyer M.A., Nienow J.A. Longterm productivity in the cryptoendolithic microbial community of the Ross Desert, Antarctica // Microb. Ecol. 1993. V.25. №1. P.51-69. doi: 10.1007/BF00182129
91. Frisvad J.C. Fungi in cold ecosystems. In Psychrophiles: from biodiversity to biotechnology. Springer Berlin Heidelberg. 2008. Р.137-156.
92. Furbino L.E., Godinho V.M., Santiago I.F., Pellizari F.M., Alves T.M., Zani C.L., Junior P.A., Romanha A.J., Carvalho A.G., Gil L.H., Rosa C.A. Diversity patterns, ecology and biological activities of fungal communities associated with the endemic macroalgae across the Antarctic Peninsula // Microbial ecology.
2014. V.67. №4. Р.775-787. doi: 10.1007/s00248-014-0374-9
93. Gaspar M.L., Cabello M.N., Pollero R., Aon M.A. Fluorescein Diacetate Hydrolysis as a Measure of Fungal Biomass in Soil // Current Microbiol. 2001. V.42. №5. P. 339-344. doi: 10.1007/s002840010226
94. Gawas-Sakhalkar P., Singh S., Naik S., Ravindra R. High-temperature optima phosphatases from the cold-tolerant Arctic fungus Penicillium citrinum// Polar Research. 2012. V.31. №1. P.11105. doi: 10.3402/polar.v31i0.11105
95. Gesheva V. Production of antibiotics and enzymes by soil microorganisms from the windmill islands region, Wilkes Land, East Antarctica // Polar biology. 2010. V.33. №10. Р.1351-1357. doi: 10.1007/s00300-010-0824-x
96. Geiges O. Microbial processes in frozen food // Advances in Space Research.
1996. V.18. №12. P.109-118. doi:10.1016/0273-1177(96)00006-3
97. Gianoli E., Inostroza P., Zuniga-Feest A., Reyes-Diaz M., Cavieres L.A., Bravo
L.A., Corcuera L.J. Ecotypic differentiation in morphology and cold resistance in populations of Colobanthus quitensis (Caryophyllaceae) from the Andes of central Chile and the maritime Antarctic // Arctic, Antarctic, and Alpine Research. 2004. V.36. №4. P.484-489. doi: 10.1657/1523-
0430(2004)036[0484:EDIMAC]2.0.CO;2
98. Gill C.O., Lowry P.D. Growth at subzero temperatures of black spot fungi from
meat // Journal of Applied Microbiology. 1982. V.52. №2. P.245-50. doi:
10.1111/j.1365-2672.1982.tb04846.x
99. Giudice A.L., Fani R. Antimicrobial Potential of Cold-Adapted Bacteria and Fungi from Polar Regions. InBiotechnology of Extremophiles. Springer International Publishing. 2016. Р.83-115.
100. Glushakova A.M., Kachalkin A.V., Chernov I.Y. Specific features of the dynamics of epiphytic and soil yeast communities in the thickets of Indian balsam on mucky gley soil // Eurasian soil science. 2011. V.44. №8. P.886-892. doi: 10.1134/S1064229311080059
101. Gocheva Y.G., Tosi S., Krumova E.T., Slokoska L.S., Miteva J.G., Vassilev S.V., Angelova M.B. Temperature downshift induces antioxidant response in fungi isolated from Antarctica // Extremophiles. 2009. V.13. №2. P.273-281. doi: 10.1007/s00792-008-0215-1
102. Goncalves V.N., Vaz A.B., Rosa C.A., Rosa L.H. Diversity and distribution of fungal communities in lakes of Antarctica // FEMS microbiology ecology. 2012. V.82. №2. P.459-471. doi: 10.1111/j.1574-6941.2012.01424.x
103. Goncalves V.N., Carvalho C.R., Johann S., Mendes G., Alves T.M., Zani C.L., Junior P.A., Murta S.M., Romanha A.J., Cantrell C.L., Rosa C.A. Antibacterial, antifungal and antiprotozoal activities of fungal communities present in different substrates from Antarctica // Polar Biology. 2015. V.38. №8. P.1143-52. doi: 10.1007/s00300-015-1672-5
104. Gorbushina A.A., Whitehead K., Dornieden T., Niesse A., Schulte A., Hedges
J.I. Black fungal colonies as units of survival: hyphal mycosporines synthesized by rock-dwelling microcolonial fungi // Canadian Journal of Botany. 2003. V.81. №2. P.131-138. doi: 10.1139/b03-011
105. Gostincar C., Turk M. Extremotolerant fungi as genetic resources for
biotechnology // Bioengineered. 2012. V.3. №5. P.293-297. doi:
10.4161/bioe.20713


Работу высылаем на протяжении 30 минут после оплаты.




©2024 Cервис помощи студентам в выполнении работ