Глава 1 История и теоретические подходы к изучению 10 животного населения
1 •1 История развития кадастра животного мира 10
12 История изучения фауны и животного населения 12 Западного Кавказа
13 Теоретические подходы к изучению животного 14 населения
Глава 2 Материал, методы и физико-географическая 24 характеристика района исследования
2.1 Географическое положение 24
2.2 Тектоника и рельеф 24
2.3 Климат 28
3.4 Гидрография 30
3.5 Почвы 31
3.6 Растительный покров 33
3.7 Животный мир 41
38 Ландшафтная структура ключевых участков 45
39 Методы исследований 62 310 Объем собранного и проанализированного материала 65
Глава 4 Кадастр животного населения высокогорных ландшафтов
северного склона Западного Кавказа 68
4.1 Архызский ландшафт высокогорных лугов 68
4.2 Тебердино-Аксаутский ландшафт высокогорных
лугов 73 43 Гондарайско-Узункольский ландшафт высокогорных
лугов 78
Глава 5 Внутриландшафтная дифференциация населения
насекомых высокогорий северного склона Западного Кавказа 86
5.1 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Архызского ландшафта высокогорных
лугов 87
52 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов 96
53 Внутриландшафтная дифференциация населения насекомых Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов 105
Глава 6 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов высокогорий северного склона Западного Кавказа
6.1 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Архызского ландшафта высокогорных
лугов 121
62 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Тебердино-Аксаутского ландшафта высокогорных лугов 130
63 Внутриландшафтная дифференциация населения грызунов Гондарайско-Узункольского ландшафта высокогорных лугов 138
Выводы 151
Литература 154
Приложение 1 Кадастр животного населения Архызского
ландшафта 166
Приложение 2
Приложение 3
Приложение 4
Кадастр животного населения Тебердино-
Аксаутского ландшафта
Кадастр животного населения Гондарайско-
Узункольского ландшафта
Карты комплексов населения мышевидных
грызунов ключевых участков
Актуальность исследования. Современные тенденции развития географической науки требуют разработки научных основ инвентаризации и оценки природных, в частности биологических, ресурсов территорий. Это нашло отражение в утвержденном Правительством Российской Федерации Перечне приоритетных направлений науки, техники и технологий Российской Федерации (экология и рациональное природопользование); Критических технологий Российской Федерации (восстановление нарушенных земель, ландшафтов и биоразнообразия) и признано в числе Основных направлений фундаментальных исследований Российской академией наук (флористика, фаунистика, биогеография; инвентаризация и оценка биоразнообразия. Мониторинг). Первым шагом в решении указанной проблемы служит составление кадастра животного мира как составной части комплексного территориального кадастра природных ресурсов, составляющего основу земельного кадастра в его современном понимании (Воронцов, 2002), а также изучение пространственной дифференциации биоты на основе ландшафтной структуры территорий. До последнего времени при изучении ландшафта, анализе его структуры, функционирования и условий обособления, традиционно основное внимание уделялось абиотическим компонентам. Из биотических, в лучшем случае, к рассмотрению привлекались лишь геоботанические материалы. Животное население в силу своей подвижности и пластичности, а, следовательно, и сложности изучения, либо не рассматривалось вообще, либо механически проецировалось на растительные сообщества. Ситуацию усугубляло отсутствие разработанных подходов к классификации животных сообществ, хотя такие попытки предпринимались неоднократно (Дубровский, 1963; Злотин, Пузаченко, 1964 и др). Однако в большинстве случаев они были
6
механическими, не отражающими реальной картины хорологии комплексов животного населения (Лиховид, 1999; 2001; и др.). Исходя из этого, следует отметить весомую актуальность исследования животного компонента ландшафтов, как наиболее мобильной системы, отражающей любые изменения как внешней, так и внутренней среды природного комплекса.
Особое значение такие исследования приобретают в условиях высокогорных ландшафтов, в частности Западного Кавказа, которые, при современном уровне антропогенной трансформации природных комплексов, играют важнейшую роль в сохранении генофонда биологического разнообразия и выступают в качестве эталонных участков биосферы (Второв, Второва, 1980).
Исходя из вышесказанного, основным принципом нашего исследования было изучение реального викарирования животного населения в ландшафтах. Данный принцип выражается в использовании геозоологической основы в качестве матрицы дающей объективные представления об особенностях структуры природного комплекса. Животные в ландшафте являются связующим компонентом в вертикальных и горизонтальных взаимодействиях. Поэтому, несомненно, важным является рассмотрение внутриландшафтной дифференциации животного населения, распределение биомасс.
Объектом исследования явились высокогорные ландшафты северного склона Западного Кавказа. Предметом исследования - кадастр и внутриландшафтная дифференциация животного населения этих ландшафтов. Работа выполнена при поддержке гранта Президента Российской Федерации (МД - 5.2003.05).
Цель и задачи исследования. Основной целью работы было составление кадастра и изучение вопросов внутриландшафтной дифференциации животного населения высокогорий северного склона
7
Западного Кавказа. В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:
составить кадастр модельных групп населения (насекомых и грызунов) высокогорных ландшафтов;
выявить особенности внутриландшафтной дифференциации животного населения (насекомых и грызунов), ее соответствие морфологической структуре ландшафтов;
выделить комплексы населения мышевидных грызунов по признакам доминирования;
создать серию инвентаризационных карт населения грызунов высокогорных ландшафтов как основу их дальнейшего мониторинга по геозоологическим параметрам.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые для высокогорных ландшафтов выявлены закономерности внутриландшафтной дифференциации животного населения, в частности: впервые создан кадастр модельных групп животного населения морфологических единиц стационарных ландшафтов на уровне геосистем в ранге урочищ; проведен анализ пространственной структуры животного населения насекомых и мышевидных грызунов высокогорных ландшафтов; определены тенденции изменения структуры животного населения в зависимости от морфологии ландшафтов; установлено направленное изменение структуры населения в зависимости от степени хозяйственного освоения территории;
Теоретическая и практическая значимость работы. Основные положения и выводы диссертации позволяют лучше понять особенности компонентной и морфологической структуры ландшафтов северных склонов Западного Кавказа, установить закономерности пространственной дифференциации ресурсов животного населения, что имеет важное значение в ведении единого кадастра и мониторинга земель, создании моделей оптимальных региональных систем землеустройства. Результаты
8
исследования могут оказаться полезными в практическом отношении, так как дают возможность: выявить биологическое разнообразие высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа; оценить степень деградации естественных природных комплексов на основе анализа доминантного состава населения; разработать комплекс природоохранных мероприятий с учетом степени нарушенности естественных комплексов; определить роль тех или иных морфологических единиц ландшафта в возникновении природноочаговых эпизоотий (на основе анализа населения грызунов). Материалы также могут быть использованы в преподавании ряда географических и биологических дисциплин в университетах.
На защиту выносятся следующие основные положения:
- основой сохранения биологического и ландшафтного разнообразия территории, оптимизации природопользования, особенно в горных условиях, является кадастр отдельных групп животного населения;
- в условиях суровой высокогорной зоны, где животное население наиболее активно лишь в летний период, модельными группами животных, связанными с морфологической структурой ландшафтов, должны выступать насекомые и мышевидные грызуны;
- внутриландшафтная дифференциация животного населения в условиях высокогорной части северного склона Западного Кавказа зависит от морфологической структуры ландшафтов.
Предметом защиты является серия карт, отражающих хорологию группировок животного населения ландшафтов ключевых участков. Эти карты, а также соответствующие им банки данных, составляю основу кадастра животного населения.
Результаты исследований позволяют сделать следующие выводы:
1. Кадастр населения модельных групп насекомых и грызунов высокогорных ландшафтов северного склона Западного Кавказа, составленный при проведении крупномасштабных ландшафтно- геозоологических исследований, включает информацию о таксономической структуре, численности и биомассе животных морфологических единиц ландшафта в ранге местностей и урочищ.
В Архызском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых составляет 54,3 особи на 100 взмахов, грызунов - 11,7 особей на 100 ловушко-ночей; биомасса 1,219 кг/га и 4,285 кг/га соответственно.
В Тебердино-Аксаутском ландшафте высокогорных лугов численность насекомых - 58,7 особей на 100 взмахов, грызунов - 1,7 особей на 100 ловушко-ночей; биомасса - 1,557 кг/га и 2,172 кг/га соответственно.
В Гондарайско-Узункольском ландшафте высокогорных лугов средняя численность насекомых в урочищах - 42.1 особи на 100 взмахов, грызунов - 6,5 особей на 100 ловушко-ночей, а их биомасса - 0.961 кг/га и 2,114 кг/га соответственно.
2. Выявлена внутриландшафтная дифференциация насекомых и грызунов, выражающаяся как в различиях структуры их населения по геоботаническим поясам, так и обособленности отдельных элементов населения в пределах одного высотного пояса. Определены особенности населения модельных групп в переходном высотном геоботаническом поясе березовых криволесий и сосновых редколесий, доминантном поясе субальпийских лугов и доминантном поясе альпийских лугов, выражающиеся в различиях количественных и качественных характеристиках животного населения. Внутри поясные различия прослежены на уровне урочищ и подтверждаются индексами сходства обилия Наумова.
3. В процессе исследования высокогорных ландшафтов Западного Кавказа были выделены комплексы населения грызунов в каждом из ключевых участков:
На западном ключевом участке: комплекс грызунов днищ древних цирков с доминированием Chianomus gud и содоминировании Microtus majori и Apodemus uralensis; .комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus; комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов склонов древних цирков с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.
На центральном ключевом участке: комплекс населения грызунов склонов древнего цирка с доминированием Microtus majori и Apodemus ponticus; комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis и Microtus majori; комплекс населения грызунов склонов хребта с доминированием Microtus majori.
В восточном ключевом участке: комплекс населения грызунов сосновых редколесий с доминированием Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов березовых редколесий с доминированием Apodemus ponticus; комплекс населения грызунов днища троговой долины с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов конусов выноса юго-восточной экспозиции с доминированием Microtus majori и Apodemus uralensis; комплекс населения грызунов конусов выноса северо¬восточной экспозиции с доминированием Microtus majori; комплекс грызунов днища древнего цирка с доминированием Microtus majori и Chianomus gud; комплекс населения грызунов склона древнего цирка с доминированием Microtus majori; комплекс грызунов молодых цирков и каров альпийского и субнивального поясов с доминированием Microtus majori и Chianomus nivalis.
Указанные комплексы населения в ряде случаев не совпадают с морфологическими единицами ландшафтов.
1. Айунц К.Р. О размножении и численности мышевидных грызунов в горно-луговых биоценозах// Тр Теберд. гос. заповедника. Ставрополь. - 1972. Вып 8. - C. 112-127.
2. Александров В.Н. Млекопитающие Кавказского заповедника //Тр. Кавказ. гос. заповедника: вып. VIII. Краснодарское книжное из-во.
1965 - С. 174-177.
3. Александрова В. Д. Классификация растительности. - Л., 1969. - 375с.
4. Алиев Г.А. Почвы Большого Кавказа. - Баку, 1979. - 157с.
5. Альпер В.Н. Краткий очерк флоры и растительности известнякового массива Фишта и Оштена // Тр. Кавказ. гос. заповедника. - Майкоп. 1960. Вып 6. - С. 3-56.
6. Бей-Биенко Г.Я. Материалы по фауне кузнечиков Северо-Кавказского края и сопредельных стран // Изв. Сев. - Кавказск. ст. защиты раст., 5. 1930. - С. 24-31.
7. Бей-Биенко Г.Я. Насекомые кожистокрылые // Фауна СССР, 5, Изд. АН СССР, М.-Л. 1936.
8. Бей-Биенко Г.Я. Прямокрылые - Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera // Животный мир СССР. Т. 5. - М.; Л.: АН СССР, 1958.- С. 435-456.
9. Белоновская Е.А. Структура экотона верхней границы леса на Северном Кавказе // Биота экосистем Большого Кавказа. М., Наука, 1990. - С. 6-40.
10. Бёме Л.Б. Дикие звери Северо-Кавказского края. 1936. - 265 с.
11. Биота экосистем Большого Кавказа / Белоновская Е.А., Гребенщиков
О.С., Давыдова М.В. и др. М.: Наука, 1990. - 221 с.
12. Борлаков Х.У. К эндемизму высокогорной флоры Западного Кавказа // Актуальные вопросы исследования флоры и растительности Северного Кавказа. - Краснодар, 1980 - С. 17-23.
13. Братков В.В., Салпагаров Д.С. Ландшафты Северо-Западного и Северо-Восточного Кавказа. - М.: Илекса; Ставрополь: Ставропольсервисшкола, 2001. - 256 с.
14. Верещагин Н.К. Зоогеографическое районирование кавказского перешейка // Животный мир СССР. Т. 5. - М.; Л.: АН СССР, 1958. - С. 506-515.
15. Верещагин Н.К. Млекопитающие Кавказа. - М.; Л.: АН СССР, 1959. - 387 с.
16. Виноградов Б.С., Громов И.М. Краткий определитель грызунов фауны СССР. Москва - Ленинград.: Изд-во АН СССР, 1956. - 118 с.
17. Воробьева Ф.М. Растительность Альпийского пояса Тебердинского заповедника // Теберд. гос. заповедник. Ставрополь 1977. Вып. 9. - С. 27-87.
18. Воронов А.Г. Биогеография. - М., 1963. - 453 с.
19. Воронов А.Г. Геоботаника. - М.: Высшая школа, 1973. - 384 с.
20. Воронцов Н.Н., Боескоров Г.Г. и др. Систематика малых мышей рода Sylvaemus Кавказа (Mammalia, Rodentia, Apodemus) // Зоол. журн. - 1992. - Т 71, Вып3. - С. 119-130.
21. Второв П.П. Биоэнергетика и биогеография некоторых ландшафтов Терскей Ала-Тоо. - Фрунзе: Илим, 1968. - 167 с.
22. Второв П.П., Дроздов Н.Н. Некоторые аспекты количественного анализа населения птиц // Орнитология в СССР. - Ашхабад, 1969. Кн.
1.
23. Гаджиев В.Д. Высокогорная растительность Большого Кавказа и её хозяйственное значение. - Баку, 1970. - 282 с.
24. Голгофская К.Ю., Горчарук Л.Г., Егорова О.В. К изучению взаимоотношений некоторых компонентов горно-лесных биогеоценозов Кавказского заповедника // Тр. Кавказского гос. заповедника. Вып. IX. М., Лесная промышленность, 1967. - С. 59-119.
25. Горностаев Г.Н. Насекомые СССР. М.: Мысль, 1970. - 372 с.
26. Горчарук Л.Г., Семагина Р.Н. Влияние хозяйственной деятельности на высокогорные луга Западного Кавказа // Экологические исследования в Кавказском биосферном заповеднике. Изд-во Ростовского ун-та 1985 - С. 130-145.
27. Гришина Л.А., Онипченко В.Г. и др. Итоги биоценологических исследований альпийских пустошей в Тебердинском заповеднике // Экологические исследования на Северо-Западном Кавказе. - М., 1985.
- С 25-41.
28. Гулисашвили В.З., Махататзе Л. Б., Прилипко Л. И. Растительность Кавказа. - М., 1975 - 234 с.
29. Динник Н.Я. Орнитологические наблюдения на Кавказе // Тр. СПб. общества естествоиспытателей. 1886. Т. 17. Вып. 1. - С. 21-26.
30. Динник Н.Я. Общие замечания о фауне Кавказа // Тр. Ставроп. об-ва для изучения Северо-Кавк. края. 1911. Вып. 1. - С. 3-14.
31. Динник Н.Я. Звери Кавказа. - Тифлис, 1910. Ч. 1.; 1914. Ч. 2.
32. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе. Исследования по количественному анализу наземной фауны// Русск. зоол. журн. 1924. Т. 4. -С. 34-42.
33. Долуханов А.Г. Растительный покров // Кавказ. - М., 1966. - С. 223¬255.
34. Емельянова Л.Г. Брунов В.В. Кадастровые карты по населению млекопитающих и птиц: Учебно-методическое пособие. -М.: Изд-во Моск. ун-та, 1987. - 96 с.
35. Ефремов Ю.В., Ильичев Ю.Г., Панов В.Д., Панова С.В., Погорелов А.
В., Шереметьев В. М. Хребты Большого Кавказа и их влияние на климат. - Краснодар.: Просвещение-Юг, 2001. - 145 с.
36. Ефремов Ю.В., Панов В.Д., Ильичёв Ю.Г. Рельеф и современные экзогенные процессы в верховьях рек Теберда, Малый и Большой Зеленчук // Оценка экологического состояния горных и предгорных
экосистем Кавказа/ Ассоциация ООПТ Северного Кавказа и Юга России: Сб. науч. тр. - Ставрополь.: Кавказский край, 2000. - С. 84-94.
37. Жарков И.В. Экология и значение лесных мышей в лесах Кавказского заповедника // Тр. Кавказского гос. Заповедника - М., 1938. Вып 1. - С. 153-188.
38. Зайцев Ф.А. Заметки о жесткокрылых Кавказа и сопредельных стран // Изв. Кавказск. муз., IX. 1916. - С. 333.
39. Зайцев Ф.А. Представители подрода Procerus Dej. На Кавказе и в сопредельных областях (Coleoptera, Carabidae) // Закавказск. Краеведч. Сб., сер.А., естествозн., I. 1930. - С. 34-37.
40. Зайцев Ф.А. Обзор кавказских видов подсем. Dry opine Gangl. (Coleoptera) // Тр. Зоолог. Сект. Грузинск. Отд. Закавказск. Фил. АН СССР, I., 1934. - С. 23-24.
41. Злотин Р.И. Жизнь в высокогорьях [Изучение организации высокогорных экосистем Тянь-Шаня] - М.; Мысль, 1975. - 240 с.
42. Злотин Р.И. Ходашева К. И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. - М.; Наука, 1974 - 217 с.
43. Ильичев Ю.Г. Малые формы оледенения. Распространение, режим и динамика (на примере Западного Кавказа). Автореферат на соискание ученой степени кандидата географических наук. Ростов-на-Дону. 2002.
- 23 с.
44. Иогансон В.Е. Основные гидрологические особенности // Кавказ. - М.: Наука, 1966. - С. 126-127
45. Исаков Ю.А. Зимина Р.П. Панфилов Д.В. Животный мир// Кавказ. - М.
1966 - С. 256-307.
46. Исаченко А.Г. Основные проблемы ландшафтоведения горных стран // Вопросы ландшафтоведения. - Алма-Ата, 1972. - С. 6-22.
47. Исаченко А.Г. Ландшафтоведение и физико-географическое районирование. - М.: Высшая школа, 1991. - 365 с.
48. Ишанкулов М.Ш. Роль экспозиции склонов в дифференциации горных ландшафтов // Вопросы ландшафтоведения. - Алма-Ата, 1972. - С. 48¬54.
49. Комаров Ю.Е., Хохлов А.Н. Животное население лесов республики Северная Осетия - Алания: Учебное пособие к спецкурсу. - Ставрополь, 2003. - 67 с.
50. Копанева Л.М. Прямокрылые (Orthoptera) Главного Кавказского хребта в верховьях реки Теберды и их вертикальное распределение // Зоол. журн, 1962. Т. XVI
51. Крыжановский О. Л., Тер-Минасян М.Е. Жесткокрылые - Coleoptera // Животный мир СССР. Т. V. - М.; Л.: АН СССР, 1958. - С 384-429.
52. Кузякин А.П. Зоогеография СССР// Учен. Зап. Моск. обл. пед. ин - та им. Н.К. Крупской. - М., 1962. Т. CIX. - С 3-182.
53. Кулешева Л.В. Анализ структуры птичьего населения в связи с ярусностью леса // Орнитология. Вып. 9. М., 1968. - С 108-120.
54. Кулешева Л.В. Типы населения птиц как отражение ярусной структуры растительных сообществ в лесах восточных склонов Среднего Сихотэ- Алиня. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1972. - 23 с.
55. Кучерук В. В. Количественный учет важнейших видов вредных грызунов и землероек // Методы учета численности и географического распределения наземных позвоночных. - М.: Изд-во АН СССР, 1952. -
С. 9-47.