Тип работы:
Предмет:
Язык работы:


Эколого-морфологический анализ фенотипической изменчивости вымерших организмов Dickinsonia minima

Работа №74598
Тип работыДипломные работы, ВКР
Предметбиология
Объем работы23
Год сдачи2019
Стоимость4200 руб.
ПУБЛИКУЕТСЯ ВПЕРВЫЕ
Просмотрено 22
Не подходит работа?

Узнай цену на написание

Введение. 3
Глава 1. Обзор литературы 4
1.1. История изучения 5
1.2. Симметрия 6
1.3. Филогенетические исследования 7
1.4. Онтогенез 7
1.5. Биохимическое изучение 9
Глава 2. Материал и методы 10
2.1. Метод оценки направления и степени деформации 12
2.2. Статистическая обработка 14
Глава 3. Результаты 14
3.1. Ретродеформация 14
3.2. Экология 15
3.3. Морфология 16
Глава 4. Выводы и обсуждение. 17
Список литературы

Изучая раннюю эволюцию Metazoa, исследователи столкнулись с интересной особенностью: в кембрии (~530 млн лет назад) внезапно возникает огромное многообразие жизненных форм, в том числе - все основные типы ныне живущих животных, а непосредственно перед этим из ископаемой летописи исчезает загадочная мягкотелая биота эдиакария, просуществовавшая 40 млн лет (580-540 млн лет). Эти два феномена, получившие в литературе названия «кембрийский взрыв биоразнообразия» и «эдиакарская биота (вендобионты)», остаются популярным предметом дискуссий. Палеонтологи не оставляют попыток проследить взаимосвязь между ними, в связи с чем животный мир докембрия подвергается активному изучению. Помимо сравнения внешнего вида отпечатков эдиакарских животных с современными организмами, в настоящее время исследователи внедряют новые методы, которые позволяют более детально изучить морфологию, тафономические процессы, экологические особенности и даже химический состав древних организмов.
Подобного рода исследования позволяют не только проследить эволюцию животного царства, но также могут отразиться на понимании развития регуляторных систем роста и дифференцировки современных Metazoa (Erwin, Davidson, 2002).
Палеонтологи, особенно специализирующиеся на столь древнем периоде истории Земли, зачастую сталкиваются с серьёзной проблемой сохранности ископаемого материала, полноту которой иногда невозможно объективно оценить. Кроме того, внешне схожие между собой отпечатки, с которыми приходится работать, оказываются повреждёнными в результате посмертных, эрозионных и тектонических процессов и могут быть достаточно редкими, что не позволяет с уверенностью отнести оставивших их организмов к одному биологическому виду. В ходе экспедиции 2016 года на западный склон Среднего Урала (Свердловская обл., р. Чусовая) сотрудниками Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН был обнаружен фоссилиеносный слой с массовым прижизненным захоронением отпечатков загадочных эдиакарских организмов, представителей вымершего рода Dickinsonia.Из такого материала можно извлечь информацию не только о морфологических особенностях отдельных особей, но и об их взаимном расположении, что удается крайне редко.
Таким образом, целью моей дипломной работы стал анализ площадного распределения и морфологических особенностей особей популяции вымершего вида Dickinsonia minimaиз отложений верхнего венда (возрастом ~550 млн лет). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) сбор и подготовка материала для изучения;
2) изучение особенностей строения найденных отпечатков;
3) выявление закономерностей в распределении особей разных размерных классов внутри одной популяции.
Помимо этого, при анализе коллекции ископаемых остатков Dickinsonia minima, собранной за полевой сезон 2017 года, было замечено, что связь между количеством модулей и размерами отпечатка нелинейная, что может говорить о наличии нескольких стадий онтогенетического развития вымершего организма. Однако выборка на тот момент не была достаточно большой, чтобы делать выводы о ходе онтогенеза, поэтому перед нами встала ещё одна задача: проверить предположение о нелинейности связи указанных параметров.


Возникли сложности?

Нужна помощь преподавателя?

Помощь в написании студенческих
и аспирантских работ!


Мы показали, что постседиментационные и тектонические процессы могут сильно исказить данные измерений отпечатков древних организмов. К примеру, в нашем случае максимальная ширина оказалась больше максимальной длины отпечатков, из чего можно было бы сделать неправильный вывод о форме организмов. Такие ошибки могут привести, а возможно уже приводили исследователей к неправильному установлению видовой принадлежности палеопопуляций. Именно поэтому при изучении морфологии особей в палеопопуляциях необходимо уделять особое внимание деформации породы и по возможности учитывать эту деформацию при анализе данных.
Результаты проведенных исследований выявили целый ряд отличий изученной популяции Dickinsoniaот хорошо изученного вида Dickinsonia costata.Отличия заключаются в частотном распределении размеров особей в популяции, а также в морфологии ювенильных особей. Следует отметить, что первоначально на материале из Южной Австралии с разницей в два года было выделено два вида Dickinsonia- Dickinsonia costata Sprigg, 1947 и Dickinsonia minima Sprigg, 1949, - различающиеся по плотности модулей на единицу длины («density of costae per unit length»). Представители вида Dickinsonia costataпри длине тела 60-120 мм состояли из 70-140 модулей, тогда как представители вида Dickinsonia minimaпри меньшей длине тела (не превышающей 60 мм) состояли из 60-100 модулей (Sprigg, 1949).
В 1966 году видовое название Dickinsonia minimaбыло признано невалидным из- за того, что, по мнению М. Глэсснера и М. Уэйд (Glaessner, Wade, 1966), является младшим синонимом видового названия Dickinsonia costata.На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что систематика рода Dickinsoniaтребует тщательного пересмотра. Необходимо выявить новые отличительные признаки видов, привязанные не к морфологии отдельных особей, а к параметрам, характеризующим популяцию в целом. В качестве такого параметра могут быть использованы, к примеру, коэффициенты в уравнении N = а •L + b, отражающем зависимость длины особей и количества сегментов, где а. характеризует скорость прибавления модулей, а b- среднее количество модулей на единицу длины.
Если дальнейшими исследованиями (например, анализ онтогенетического развития или экологических особенностей) будет показана самостоятельность вида Dickinsonia minima, приведенные выше параметры могут быть использованы для уточнения и совершенствования систематики рода Dickinsonia, а валидность вида Dickinsonia minimaможет быть пересмотрена. Не исключено, что некоторые из используемых в настоящее время видов рода Dickinsoniaмогут в дальнейшем оказаться младшими синонимами вида Dickinsonia minima.
Несмотря на то, что пока не удалось показать онтогенетический сдвиг в скорости добавления модулей дикинисоний с использованием статистического аппарата, мы продолжаем придерживаться гипотезы о наличии у этих организмов двух стадий развития. В дальнейшем предстоит проверить, есть ли у предполагаемых стадий дополнительные отличия, как, например, наличие широкого дельтоидального региона у ювенильных особей и его отсутствие у взрослых.
Чем могла быть обусловлена гибель популяции ювенильных особей в условиях литорали, где происходило осадконакопление тонко переслаивающихся алевритов и песков? Нельзя полностью исключить седиментологические факторы (гибель в результате засыпания осадком), так как структурные и текстурные признаки отложений, захоронивших популяцию, свидетельствуют в пользу волновой и потоковой активности и разнос осадка. Однако, условия были относительно низкоэнергетическими, а толщина осадка, под которым захоронена популяция, сравнительно небольшой.
Гибель популяций ювенильных особей также могла быть связана с резким колебанием концентрации растворенного в водной среде кислорода (или другого жизненно важного компонента), вариациями солености водной среды, осушением литорали. Однако, у нас нет никаких данных, которые могли бы свидетельствовать об этом.
Что касается частотного распределения размеров или количества модулей (они оказались идентичными в силу высокой корреляции этих параметров), то, допуская неразрывную связь возраста с числом модулей и наличие двух этапов развития, можно предложить несколько вариантов развития событий.
1) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как в обстановках приливно-отливных равнин уровень выживаемости молодняка был высоким (выше, чем в сублиторали).
2) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как она была застигнута врасплох в ходе сезонного всплеска рождаемости.
3) Некоторые исследователи считают, что Dickinsoniaмогли быть активными подвижными организмами (Ivantsov, Malachovskaya, 2002; Jensen et al., 2005; Иванцов, 2011), поэтому можно предположить, что ювенильные особи сохранились здесь в изобилии лишь потому, что по сравнению с крупными особями они имели меньше шансов выбраться из-под осадка. Однако сложно себе представить, что часть взрослых особей осталась захороненными, не оставив при этом следов борьбы с осадком за свою жизнь.
4) Ювенильные особи представляли собой расселительную стадию и обычно не сохранялись в ископаемой летописи сублиторали, поэтому изученная популяция представляет собой уникальный случай захоронения ювенильных особей в обстановках, где происходило их созревание перед миграцией назад в сублитораль.
Последняя гипотеза оказывается наиболее правдоподобной, так как способна объяснить не только обилие ювенильных особей в уральской популяции, но и низкую их долю в более глубоководных популяциях.
Результаты анализа пространственного распределения говорят о том, что взрослые особи были распределены редко, в то время как молодые образовывали более плотные скопления. Это можно объяснить тем, что крупным особям необходимо большее количество питательных ресурсов, поэтому в плотных скоплениях часть из них либо умирала, не выдерживая конкуренции, либо, если они всё-таки были способны к активному передвижению, перемещались на более выгодные позиции. А возможно, для мелких особей было более значимо определённое соотношение химических или физических факторов среды (концентрация веществ, освещенность и т п.), характерных именно для этого участка.
Таким образом можно предположить, что изученная популяция Dickinsonia minima была растущей или стабильной и что обстановки приливно-отливных равнин вполне могли быть благоприятными для ювенильных особей этого вида.


1. Федонкин М.А. Систематическое описание вендских Metazoa // Вендская система 1 / под ред. В.Н. Шиманского, В.В. Миссаржевского. Москва: Наука, 1985. С. 92-93.
2. Baddeley A. Analysing spatial point patterns in R-Workshop Notes //CSIRO, Clayton South, Australia. 2010.
3. Bobrovskiy I. и др. Ancient steroids establish the Ediacaran fossil Dickinsonia as one of the earliest animals // Science. 2018. Т. 361. № 6408. С. 1246-1249.
4. Brasier M.D., Antcliffe J.B. Dickinsonia from Ediacara: A new look at morphology and body construction // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2008. Т. 270. № 3-4. С. 311-323.
5. Glaessner M.F., Wade M. The late Precambrian fossils from Ediacara, South Australia // Palaeontology. 1966. Т. 9. № 4. С. 599-628.
6. Dzik J. Zoologia: Roznorodnosc i pokrewienstwa zwierzat. Warszawa: PWN, 2015. C.121-124.
7. Erwin D.H., Davidson E.H. The last common bilaterian ancestor. // Development. 2002. Т. 129. № 13. С. 3021-3032.
8. Erwin D.H. Early origin of the bilaterian developmental toolkit // Philos. Trans. R. Soc. B Biol. Sci. 2009. Т. 364. № 1527. С. 2253-2261.
9. Evans S.D., Droser M.L., Gehling J.G. Highly regulated growth and development of the Ediacara macrofossil Dickinsonia costata // PLoS One. 2017. Т. 12. № 5. С. 1-15.
10. Gold D.A. и др. Ancestral state reconstruction of ontogeny supports a bilaterian affinity for Dickinsonia // Evol. Dev. 2015.
11. Hoekzema R.S. и др. Quantitative study of developmental biology confirms Dickinsonia as a metazoan // Proc. R. Soc. B Biol. Sci. 2017. Т. 284. № 1862.
12. Ivantsov A.Y. Feeding traces of proarticulata—the Vendian metazoa // Paleontol. J. 2011. Т. 45. С. 237-248.
13. Ivantsov A.Y. Small Vendian transversely Articulated fossils // Paleontol. J. 2007. Т. 41. № 2. С. 113-122.
14. Ivantsov A.Y., Malakhovskaya Y.E. Giant traces of Vendian animals // Dokl. Earth Sci. 2002. Т. 385. № 3. С. 382- 386.
15. Jacobs D.K. и др. Terminal addition, the Cambrian radiation and the Phanerozoic evolution of bilaterian form // Evol. Dev. 2005. Т. 7. № 6. С. 498-514.
16. Jensen S., Droser M.L., Gehling J.G. Trace fossil preservation and the early evolution of animals // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2005. Т. 220. № 1-2. С. 19-29.
17. Philippe H. и др. Phylogenomics Revives Traditional Views on Deep Animal Relationships // Curr. Biol. 2009. Т. 19. С. 706-712.
18. Reid L.M., Garcia-Bellido D.C., Gehling J.G. An Ediacaran opportunist? Characteristics of a juvenile Dickinsonia costata population from Crisp Gorge, South Australia // J. Paleontol. 2018. Т. 92. № 3. С. 1-10.
19. Retallack G.J. Growth, decay and burial compaction of Dickinsonia, an iconic Ediacaran fossil // Alcheringa. 2007. Т. 31. № 3. С. 215-240.
20. Runnegar B. Oxygen requirements, biology and phylogenetic significance of the late precambrian worm dickinsonia, and the evolution of the burrowing habit // Alcheringa. 1982.
21. Seilacher A., Grazhdankin D., Legouta A. Ediacaran biota: The dawn of animal life in the shadow of giant protists // Paleontol. Res. 2003.
22. Seilacher A. Vendobionta and Psammocorallia: lost constructions of Precambrian evolution // J. Geol. Soc. London. 1992.
23. Sprigg R.C. Early Cambrian (?) Jellyfishes from the Flinders Ranges, South Australia // Trans. R. Soc. South Aust. 1947. Т. 71. С. 212-224.
24. Sprigg R.C. Early Cambrian ‘Jellyfishes’ of Ediacara South Australia and Mount John, Kimberley District, Western Australia // Trans. R. Soc. South Aust. 1949. Т. 73. № 1. С. 72-99.
25. Srivastava M. и др. The Trichoplax genome and the nature of placozoans // Nature. 2008. Т. 454. № 7207. С. 955-60.
26. Summons R.E., Erwin D.H. Chemical clues to the earliest animal fossils // Science. 2018. Т. 361. № 6408. С. 1198-1199.
27. Valentine J.W. Dickinsonia as a polypoid organism // Paleobiology. 1992. Т. 18. № 04. С. 378-382.
28. Zakrevskaya M.A., Ivantsov A.Y. Dickinsonia costata — the first evidence of neoteny in Ediacaran organisms // Invertebr. Zool. 2017. Т. 14. № 1. С. 92-98.


Работу высылаем на протяжении 30 минут после оплаты.




© 2008-2022 Cервис помощи студентам в выполнении работ