Эколого-морфологический анализ фенотипической изменчивости вымерших организмов Dickinsonia minima
|
Введение. 3
Глава 1. Обзор литературы 4
1.1. История изучения 5
1.2. Симметрия 6
1.3. Филогенетические исследования 7
1.4. Онтогенез 7
1.5. Биохимическое изучение 9
Глава 2. Материал и методы 10
2.1. Метод оценки направления и степени деформации 12
2.2. Статистическая обработка 14
Глава 3. Результаты 14
3.1. Ретродеформация 14
3.2. Экология 15
3.3. Морфология 16
Глава 4. Выводы и обсуждение. 17
Список литературы
Глава 1. Обзор литературы 4
1.1. История изучения 5
1.2. Симметрия 6
1.3. Филогенетические исследования 7
1.4. Онтогенез 7
1.5. Биохимическое изучение 9
Глава 2. Материал и методы 10
2.1. Метод оценки направления и степени деформации 12
2.2. Статистическая обработка 14
Глава 3. Результаты 14
3.1. Ретродеформация 14
3.2. Экология 15
3.3. Морфология 16
Глава 4. Выводы и обсуждение. 17
Список литературы
Изучая раннюю эволюцию Metazoa, исследователи столкнулись с интересной особенностью: в кембрии (~530 млн лет назад) внезапно возникает огромное многообразие жизненных форм, в том числе - все основные типы ныне живущих животных, а непосредственно перед этим из ископаемой летописи исчезает загадочная мягкотелая биота эдиакария, просуществовавшая 40 млн лет (580-540 млн лет). Эти два феномена, получившие в литературе названия «кембрийский взрыв биоразнообразия» и «эдиакарская биота (вендобионты)», остаются популярным предметом дискуссий. Палеонтологи не оставляют попыток проследить взаимосвязь между ними, в связи с чем животный мир докембрия подвергается активному изучению. Помимо сравнения внешнего вида отпечатков эдиакарских животных с современными организмами, в настоящее время исследователи внедряют новые методы, которые позволяют более детально изучить морфологию, тафономические процессы, экологические особенности и даже химический состав древних организмов.
Подобного рода исследования позволяют не только проследить эволюцию животного царства, но также могут отразиться на понимании развития регуляторных систем роста и дифференцировки современных Metazoa (Erwin, Davidson, 2002).
Палеонтологи, особенно специализирующиеся на столь древнем периоде истории Земли, зачастую сталкиваются с серьёзной проблемой сохранности ископаемого материала, полноту которой иногда невозможно объективно оценить. Кроме того, внешне схожие между собой отпечатки, с которыми приходится работать, оказываются повреждёнными в результате посмертных, эрозионных и тектонических процессов и могут быть достаточно редкими, что не позволяет с уверенностью отнести оставивших их организмов к одному биологическому виду. В ходе экспедиции 2016 года на западный склон Среднего Урала (Свердловская обл., р. Чусовая) сотрудниками Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН был обнаружен фоссилиеносный слой с массовым прижизненным захоронением отпечатков загадочных эдиакарских организмов, представителей вымершего рода Dickinsonia.Из такого материала можно извлечь информацию не только о морфологических особенностях отдельных особей, но и об их взаимном расположении, что удается крайне редко.
Таким образом, целью моей дипломной работы стал анализ площадного распределения и морфологических особенностей особей популяции вымершего вида Dickinsonia minimaиз отложений верхнего венда (возрастом ~550 млн лет). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) сбор и подготовка материала для изучения;
2) изучение особенностей строения найденных отпечатков;
3) выявление закономерностей в распределении особей разных размерных классов внутри одной популяции.
Помимо этого, при анализе коллекции ископаемых остатков Dickinsonia minima, собранной за полевой сезон 2017 года, было замечено, что связь между количеством модулей и размерами отпечатка нелинейная, что может говорить о наличии нескольких стадий онтогенетического развития вымершего организма. Однако выборка на тот момент не была достаточно большой, чтобы делать выводы о ходе онтогенеза, поэтому перед нами встала ещё одна задача: проверить предположение о нелинейности связи указанных параметров.
Подобного рода исследования позволяют не только проследить эволюцию животного царства, но также могут отразиться на понимании развития регуляторных систем роста и дифференцировки современных Metazoa (Erwin, Davidson, 2002).
Палеонтологи, особенно специализирующиеся на столь древнем периоде истории Земли, зачастую сталкиваются с серьёзной проблемой сохранности ископаемого материала, полноту которой иногда невозможно объективно оценить. Кроме того, внешне схожие между собой отпечатки, с которыми приходится работать, оказываются повреждёнными в результате посмертных, эрозионных и тектонических процессов и могут быть достаточно редкими, что не позволяет с уверенностью отнести оставивших их организмов к одному биологическому виду. В ходе экспедиции 2016 года на западный склон Среднего Урала (Свердловская обл., р. Чусовая) сотрудниками Института нефтегазовой геологии и геофизики СО РАН был обнаружен фоссилиеносный слой с массовым прижизненным захоронением отпечатков загадочных эдиакарских организмов, представителей вымершего рода Dickinsonia.Из такого материала можно извлечь информацию не только о морфологических особенностях отдельных особей, но и об их взаимном расположении, что удается крайне редко.
Таким образом, целью моей дипломной работы стал анализ площадного распределения и морфологических особенностей особей популяции вымершего вида Dickinsonia minimaиз отложений верхнего венда (возрастом ~550 млн лет). Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
1) сбор и подготовка материала для изучения;
2) изучение особенностей строения найденных отпечатков;
3) выявление закономерностей в распределении особей разных размерных классов внутри одной популяции.
Помимо этого, при анализе коллекции ископаемых остатков Dickinsonia minima, собранной за полевой сезон 2017 года, было замечено, что связь между количеством модулей и размерами отпечатка нелинейная, что может говорить о наличии нескольких стадий онтогенетического развития вымершего организма. Однако выборка на тот момент не была достаточно большой, чтобы делать выводы о ходе онтогенеза, поэтому перед нами встала ещё одна задача: проверить предположение о нелинейности связи указанных параметров.
Мы показали, что постседиментационные и тектонические процессы могут сильно исказить данные измерений отпечатков древних организмов. К примеру, в нашем случае максимальная ширина оказалась больше максимальной длины отпечатков, из чего можно было бы сделать неправильный вывод о форме организмов. Такие ошибки могут привести, а возможно уже приводили исследователей к неправильному установлению видовой принадлежности палеопопуляций. Именно поэтому при изучении морфологии особей в палеопопуляциях необходимо уделять особое внимание деформации породы и по возможности учитывать эту деформацию при анализе данных.
Результаты проведенных исследований выявили целый ряд отличий изученной популяции Dickinsoniaот хорошо изученного вида Dickinsonia costata.Отличия заключаются в частотном распределении размеров особей в популяции, а также в морфологии ювенильных особей. Следует отметить, что первоначально на материале из Южной Австралии с разницей в два года было выделено два вида Dickinsonia- Dickinsonia costata Sprigg, 1947 и Dickinsonia minima Sprigg, 1949, - различающиеся по плотности модулей на единицу длины («density of costae per unit length»). Представители вида Dickinsonia costataпри длине тела 60-120 мм состояли из 70-140 модулей, тогда как представители вида Dickinsonia minimaпри меньшей длине тела (не превышающей 60 мм) состояли из 60-100 модулей (Sprigg, 1949).
В 1966 году видовое название Dickinsonia minimaбыло признано невалидным из- за того, что, по мнению М. Глэсснера и М. Уэйд (Glaessner, Wade, 1966), является младшим синонимом видового названия Dickinsonia costata.На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что систематика рода Dickinsoniaтребует тщательного пересмотра. Необходимо выявить новые отличительные признаки видов, привязанные не к морфологии отдельных особей, а к параметрам, характеризующим популяцию в целом. В качестве такого параметра могут быть использованы, к примеру, коэффициенты в уравнении N = а •L + b, отражающем зависимость длины особей и количества сегментов, где а. характеризует скорость прибавления модулей, а b- среднее количество модулей на единицу длины.
Если дальнейшими исследованиями (например, анализ онтогенетического развития или экологических особенностей) будет показана самостоятельность вида Dickinsonia minima, приведенные выше параметры могут быть использованы для уточнения и совершенствования систематики рода Dickinsonia, а валидность вида Dickinsonia minimaможет быть пересмотрена. Не исключено, что некоторые из используемых в настоящее время видов рода Dickinsoniaмогут в дальнейшем оказаться младшими синонимами вида Dickinsonia minima.
Несмотря на то, что пока не удалось показать онтогенетический сдвиг в скорости добавления модулей дикинисоний с использованием статистического аппарата, мы продолжаем придерживаться гипотезы о наличии у этих организмов двух стадий развития. В дальнейшем предстоит проверить, есть ли у предполагаемых стадий дополнительные отличия, как, например, наличие широкого дельтоидального региона у ювенильных особей и его отсутствие у взрослых.
Чем могла быть обусловлена гибель популяции ювенильных особей в условиях литорали, где происходило осадконакопление тонко переслаивающихся алевритов и песков? Нельзя полностью исключить седиментологические факторы (гибель в результате засыпания осадком), так как структурные и текстурные признаки отложений, захоронивших популяцию, свидетельствуют в пользу волновой и потоковой активности и разнос осадка. Однако, условия были относительно низкоэнергетическими, а толщина осадка, под которым захоронена популяция, сравнительно небольшой.
Гибель популяций ювенильных особей также могла быть связана с резким колебанием концентрации растворенного в водной среде кислорода (или другого жизненно важного компонента), вариациями солености водной среды, осушением литорали. Однако, у нас нет никаких данных, которые могли бы свидетельствовать об этом.
Что касается частотного распределения размеров или количества модулей (они оказались идентичными в силу высокой корреляции этих параметров), то, допуская неразрывную связь возраста с числом модулей и наличие двух этапов развития, можно предложить несколько вариантов развития событий.
1) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как в обстановках приливно-отливных равнин уровень выживаемости молодняка был высоким (выше, чем в сублиторали).
2) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как она была застигнута врасплох в ходе сезонного всплеска рождаемости.
3) Некоторые исследователи считают, что Dickinsoniaмогли быть активными подвижными организмами (Ivantsov, Malachovskaya, 2002; Jensen et al., 2005; Иванцов, 2011), поэтому можно предположить, что ювенильные особи сохранились здесь в изобилии лишь потому, что по сравнению с крупными особями они имели меньше шансов выбраться из-под осадка. Однако сложно себе представить, что часть взрослых особей осталась захороненными, не оставив при этом следов борьбы с осадком за свою жизнь.
4) Ювенильные особи представляли собой расселительную стадию и обычно не сохранялись в ископаемой летописи сублиторали, поэтому изученная популяция представляет собой уникальный случай захоронения ювенильных особей в обстановках, где происходило их созревание перед миграцией назад в сублитораль.
Последняя гипотеза оказывается наиболее правдоподобной, так как способна объяснить не только обилие ювенильных особей в уральской популяции, но и низкую их долю в более глубоководных популяциях.
Результаты анализа пространственного распределения говорят о том, что взрослые особи были распределены редко, в то время как молодые образовывали более плотные скопления. Это можно объяснить тем, что крупным особям необходимо большее количество питательных ресурсов, поэтому в плотных скоплениях часть из них либо умирала, не выдерживая конкуренции, либо, если они всё-таки были способны к активному передвижению, перемещались на более выгодные позиции. А возможно, для мелких особей было более значимо определённое соотношение химических или физических факторов среды (концентрация веществ, освещенность и т п.), характерных именно для этого участка.
Таким образом можно предположить, что изученная популяция Dickinsonia minima была растущей или стабильной и что обстановки приливно-отливных равнин вполне могли быть благоприятными для ювенильных особей этого вида.
Результаты проведенных исследований выявили целый ряд отличий изученной популяции Dickinsoniaот хорошо изученного вида Dickinsonia costata.Отличия заключаются в частотном распределении размеров особей в популяции, а также в морфологии ювенильных особей. Следует отметить, что первоначально на материале из Южной Австралии с разницей в два года было выделено два вида Dickinsonia- Dickinsonia costata Sprigg, 1947 и Dickinsonia minima Sprigg, 1949, - различающиеся по плотности модулей на единицу длины («density of costae per unit length»). Представители вида Dickinsonia costataпри длине тела 60-120 мм состояли из 70-140 модулей, тогда как представители вида Dickinsonia minimaпри меньшей длине тела (не превышающей 60 мм) состояли из 60-100 модулей (Sprigg, 1949).
В 1966 году видовое название Dickinsonia minimaбыло признано невалидным из- за того, что, по мнению М. Глэсснера и М. Уэйд (Glaessner, Wade, 1966), является младшим синонимом видового названия Dickinsonia costata.На основании полученных результатов мы пришли к выводу, что систематика рода Dickinsoniaтребует тщательного пересмотра. Необходимо выявить новые отличительные признаки видов, привязанные не к морфологии отдельных особей, а к параметрам, характеризующим популяцию в целом. В качестве такого параметра могут быть использованы, к примеру, коэффициенты в уравнении N = а •L + b, отражающем зависимость длины особей и количества сегментов, где а. характеризует скорость прибавления модулей, а b- среднее количество модулей на единицу длины.
Если дальнейшими исследованиями (например, анализ онтогенетического развития или экологических особенностей) будет показана самостоятельность вида Dickinsonia minima, приведенные выше параметры могут быть использованы для уточнения и совершенствования систематики рода Dickinsonia, а валидность вида Dickinsonia minimaможет быть пересмотрена. Не исключено, что некоторые из используемых в настоящее время видов рода Dickinsoniaмогут в дальнейшем оказаться младшими синонимами вида Dickinsonia minima.
Несмотря на то, что пока не удалось показать онтогенетический сдвиг в скорости добавления модулей дикинисоний с использованием статистического аппарата, мы продолжаем придерживаться гипотезы о наличии у этих организмов двух стадий развития. В дальнейшем предстоит проверить, есть ли у предполагаемых стадий дополнительные отличия, как, например, наличие широкого дельтоидального региона у ювенильных особей и его отсутствие у взрослых.
Чем могла быть обусловлена гибель популяции ювенильных особей в условиях литорали, где происходило осадконакопление тонко переслаивающихся алевритов и песков? Нельзя полностью исключить седиментологические факторы (гибель в результате засыпания осадком), так как структурные и текстурные признаки отложений, захоронивших популяцию, свидетельствуют в пользу волновой и потоковой активности и разнос осадка. Однако, условия были относительно низкоэнергетическими, а толщина осадка, под которым захоронена популяция, сравнительно небольшой.
Гибель популяций ювенильных особей также могла быть связана с резким колебанием концентрации растворенного в водной среде кислорода (или другого жизненно важного компонента), вариациями солености водной среды, осушением литорали. Однако, у нас нет никаких данных, которые могли бы свидетельствовать об этом.
Что касается частотного распределения размеров или количества модулей (они оказались идентичными в силу высокой корреляции этих параметров), то, допуская неразрывную связь возраста с числом модулей и наличие двух этапов развития, можно предложить несколько вариантов развития событий.
1) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как в обстановках приливно-отливных равнин уровень выживаемости молодняка был высоким (выше, чем в сублиторали).
2) В изучаемой популяции преобладали ювенильные особи, так как она была застигнута врасплох в ходе сезонного всплеска рождаемости.
3) Некоторые исследователи считают, что Dickinsoniaмогли быть активными подвижными организмами (Ivantsov, Malachovskaya, 2002; Jensen et al., 2005; Иванцов, 2011), поэтому можно предположить, что ювенильные особи сохранились здесь в изобилии лишь потому, что по сравнению с крупными особями они имели меньше шансов выбраться из-под осадка. Однако сложно себе представить, что часть взрослых особей осталась захороненными, не оставив при этом следов борьбы с осадком за свою жизнь.
4) Ювенильные особи представляли собой расселительную стадию и обычно не сохранялись в ископаемой летописи сублиторали, поэтому изученная популяция представляет собой уникальный случай захоронения ювенильных особей в обстановках, где происходило их созревание перед миграцией назад в сублитораль.
Последняя гипотеза оказывается наиболее правдоподобной, так как способна объяснить не только обилие ювенильных особей в уральской популяции, но и низкую их долю в более глубоководных популяциях.
Результаты анализа пространственного распределения говорят о том, что взрослые особи были распределены редко, в то время как молодые образовывали более плотные скопления. Это можно объяснить тем, что крупным особям необходимо большее количество питательных ресурсов, поэтому в плотных скоплениях часть из них либо умирала, не выдерживая конкуренции, либо, если они всё-таки были способны к активному передвижению, перемещались на более выгодные позиции. А возможно, для мелких особей было более значимо определённое соотношение химических или физических факторов среды (концентрация веществ, освещенность и т п.), характерных именно для этого участка.
Таким образом можно предположить, что изученная популяция Dickinsonia minima была растущей или стабильной и что обстановки приливно-отливных равнин вполне могли быть благоприятными для ювенильных особей этого вида.