ВВЕДЕНИЕ 3
1 ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР 5
1.1 Краткий очерк истории изучения зимующего фонда копепод 5
1.2 Общие особенности биологии копепод Баренцева моря 9
1.3 Физико-географическая и океанографическая характеристики Баренцева моря в районе исследования 13
1.4 Океанографические условия Баренцева моря на период исследований в 2009-2013 гг. 15
2 МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 18
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 21
3.1 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2009 г 22
3.2 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2010 г 28
3.3 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2011 г 35
3.4 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2012 г 42
3.5 Видовая и возрастная структура зимующего фонда копепод в Баренцевом море в 2013 г 50
3.6 Основные закономерности распределения зимующего фонда копепод в 2009-2013 гг 58
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 64
ВЫВОДЫ 66
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 68
Ученым хорошо известен факт сезонного изменения распределения планктонных организмов, как по горизонтали, так и по вертикали. Если пространственное распределение различных видов в значительной степени связано с океанографическими и климатическими факторами, то вертикальное распределение - с прекращением питания животных и защитой от хищников в неблагоприятный сезон. Впервые явление опускания зоопланктона в нижние слои воды и формирования зимующего фонда осветил Б.П. Мантейфель (1960). Заложенное им направление в настоящее время успешно разрабатывается.
Однако основное количество работ по изучению копепод посвящено жизненным циклам, а также различным типам их адаптаций к условиям существования в высоких широтах. Вопрос о механизмах ухода некоторых представителей мезопланктона в нижние горизонты водных масс и образовании зимующего фонда остается недостаточно изученным.
Данные исследования пространственного и количественного распределения разных видов копепод зимующего фонда весьма актуальны для рыболовства и науки в целом. Результаты исследований могут служить основой для совершенствования методов оценки кормовой базы рыб-планктофагов, а также для анализа потоков энергии в пелагических экосистемах. Применительно к Баренцеву морю, полученные знания дают большие перспективы в прогнозировании распределения мойвы - ценного объекта промысла Баренцева моря в период ее нагула и связанным с этим образованием ею промысловых концентраций, а также для установления квот на вылов основных видов пелагических рыб.
Научная новизна работы заключается в том, что впервые представлены данные о видовом составе зимующего фонда массовых видов копепод (Calanus finmarchicus, Metridia longa, C. glacialis, C. hyperboreus и Pareuchaeta norvegica) в Баренцевом море, проведен анализ численности и возрастной структуры их
популяций в период зимовки и исследованы особенности распределения отдельных видов в течение пяти лет.
Цель настоящего исследования - рассмотреть океанографические аспекты формирования зимующего фонда копепод, его пространственную и возрастную структуру в районе Западного Шпицбергена по данным пяти лет (2009-2013г.)
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить видовой состав зимующего фонда Баренцева моря, выявить доминирующие виды;
2. Определить видовой состав копепод северо-западной части Баренцева моря;
3. Изучить пространственное распределение основных видов в северо-западной части Баренцева моря;
4. Выявить закономерности, в распределении зимующего фонда копепод;
5. Определить возрастную структуру массовых видов зимующего фонда.
Автор выражает благодарность и глубокую признательность ведущему научному сотруднику лаборатории трофологии ПИНРО, доктору биологических наук Орловой Эмме Львовне за помощь в подготовке материалов, научному сотруднику лаборатории Нестеровой Валентине Николаевне за предоставленный материал и консультации при анализе исследуемого материала.
1. В зимующем фонде копепод в северо-западной части Баренцева моря в ноябре-декабре 2009-2013 гг. встречались представители 11 видов: Calanus finmarchicus, C. glacialis, C. hyperboreus, Chiridius obtusifrons, Gaidius tenuispinus, Heterorhabdus norvegicus, Metrdia longa, M. lucens, Oithona atlantica, Pareuchaeta norvegica, Pleuromamma robusta и Pseudocalanus sp. Основу зимующего фонда копепод составляли бореальный интерзональный вид C. finmarchicus, а также арктические виды M. longa, C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica.
2. Наибольшая численность во все годы отмечалась у C. finmarchicus. Доля этого вида в 2009-2013 гг. составляла от 84 до 92% от общего числа копепод. Следующим по массовости был вид M. longa, составляющий от 5,3 до 13,4%. Количество C. glacialis, C. hyperboreus и P. norvegica было сравнительно невелико — их численность составляла 0,9-1,6, 0,3-1,3 и 0,2-0,4% от общего числа организмов.
3. Возрастная стуктура копепод в ноябре-декабре 2009-2013 гг. состояла из рачков II-VI копеподитных стадий. Основу численности составляли рачки более поздних IV-VI стадий. Количество копеподит II и III стадий в сравнении с более поздними было крайне мало. Полученный результат согласуется с литературными данными о том, что зимовка копепод проходит на IV-VI стадиях развития.
4. Для C. finmarchicus было характерно преобладание копеподитов V стадии развития (средняя доля от всех особей вида — 66,9%). В значительных количествах в популяции этого вида встречались копеподиты IV стадии (31,9%). В то же время встречались и половозрелые особи, однако на них приходилась меньшая доля в популяции — 1,07% (1,06% — самки; 0,01% — самцы).
Основу популяции M. longa составляли рачки V копеподитной стадии (52,3%). Следующими по численности отмечались половозрелые особи — 45,8% (34,31% — самки; 11,46% — самцы). Меньшую долю составляли IV копеподиты (1,92%).
В популяции C. glacialis большинство составляли рачки V копеподитной стадии (64,0%), далее следовала доля половозрелых особей — 25,6% (15,1% — самки; 10,5% — самцы). Меньшинство представляли копеподиты IV стадии (10,4%).
Наибольшее количество C. hyperboreus находилось на IV стадии развития (45,4%). Велика была доля V копеподит (34,9%). Половозрелые особи были немногочисленны — 18,2% (9,8% — самцы; 8,5% — самки). Минимум составляли копеподиты III стадии (1,5%).
В популяции P. norvegica половозрелые особи составляли большинство — 51,2% (42,6% — самки; 8,6% — самцы). Далее следовали копеподиты V (37,1%), IV (7,7%) и III (2,1%) стадий. Минимальным было количество копеподитов II стадии (1,8%).
1. Арашкевич, Е. Г. К вопросу о жизненной стратегии растительноядных копепод : физиология и биохимический состав зимующего фонда Calanus glacialis в условиях голодания /Е. Г. Арашкевич, К.Н. Кособокова // Океанология. - 1988. - Т. 28, В. 4. - С. 657-662.
2. Бойцов, В. Д. Гидрометеорологические факторы и колебания численности молоди трески и эвфаузиид Баренцева моря : автореф. дис. ... канд. географ.наук / В. Д. Бойцов. - Л. : ЛГМИ, 1990. - 24 с.
3. Болдовский, Г. В. Пища и питание сельдей Баренцева моря / Г. В. Болдовский // Труды ПИНРО. - 1941. - Вып. 7. - С. 219-286.
4. Виноградов, М. Е. Вертикальное распределение океанического зоопланктона / М. Е. Виноградов. - М.: Наука, 1968. - 320 с.
5. Дробышева, С. С. Некоторые черты вертикальной структуры планктонных сообществ Северной Атлантики / С. С. Дробышева, А. В. Коптев // Рыбохозяйственные исследования планктона : сб. науч. тр. Ч.1. Океан, краевые моря. - М. : ВНИРО , 1991. - С. 43-52. - Библиогр.: с. 51-52
6. Зубов, Н. Н. Морская вода и льды / Н. Н. Зубов. - Л. : Гидрометеоиздат, 1938. - 447 с.
7. Иванова, С. С. Зоопланктон губы Чупа / С. С. Иванова // Материалы по комплексному изучению Белого моря. - М. : Л., 1963. - Вып. 2. - С. 17-31
8. Изучение экосистем рыбохозяйственных водоемов, сбор и обработка данных о водных биологических ресурсах, техника и технология их добычи и переработки / Госкомрыболовство России. - 2004 - Вып. 1: Инструкции и методические рекомендации по сбору и обработке биологической информации в морях Европейского Севера и Северной Атлантики / ПИНРО; сост. М. С.
Шевелев, Ю. И. Бакай, С. М. Готовцев [и др.]. - 2-е изд., испр. и доп. - 2004. - С. 62-65.
9. Камшилов, М. М. Материалы по биологии Calanus finmarchicus Gunner Баренцева и Белого морей / М. М. Камшилов // Труды Мурманской биологической станции АН СССР. - 1950. - С. 62-68.
10. Карельская, А. Г. Сезонная изменчивость некоторых гидролого-гидрохимических показателей поровых вод баренцевоморской литорали / И. Я. Агарова, А. Г. Карельская // Океанология, 1979 - Т. 19. - Вып.2. - С. 250-257.
11. Кашкин, Н. И. О приспособительном значении сезонных миграций Calanus finmarchicus (Gunnerus, 1970) / Н. И. Кашкин // Зоологический журнал. - 1962. - Т. 61. - Вып. 3. - С. 342-357.
12. Кленова, М. В. Геология Баренцева моря / М. В. Кленова. - М. : Мир, 1974. - 366 с.
13. Косарев, А. Н. Моря / А. Н. Косарев, Б. С. Залогин. - М.: Мысль, 1999. - 400 с.
14. Кособокова, К. Н. Биология арктической копеподы Calanus glacialis в Белом море / К. Н. Кособокова, Н. М. Перцова // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря. - М.: ИО РАН СССР, 1990. - С. 57-71.
15. Кособокова, К. Н. Зоопланктон глубоководной части Белого моря в конце гидрологической зимы / К. Н. Кособокова, Н. М. Перцова // Океанология. - 2005. - Т. 45 - Вып. 6. - С. 806-878.
16. Кособокова, К. Н. Комплексные океанографические исследования в Белом море в апреле 2003 г. / К. Н. Кособокова, А.Н. Пантюлин, А. Рахор, Т.Н. Ратькова, В.П. Шевченко, А.И. Агатова [и др.] // Океанология. - 2004. - Т. 44, - Вып. 2. - С.313-320.
17. Линко, А. К. Планктон близ Западного Мурмана в связи с состоянием промысла в 1906 г. / А. К. Линко. - СПб.: [б. и.], 1970. - 145 с.
18. Мантейфель, Б. П. Вертикальные миграции морских организмов / Б. П. Мантейфель // Труды ин-та морфол. животн. АН СССР. - 1960. - Вып. 13. - С. 62¬117.
19. Мантейфель, Б. П. Планктон и сельдь в Баренцевом море / Б. П. Мантейфель // Труды ПИНРО. - 1941. - Вып. 7. - С. 125-218.
20. Матишов, Г. Г. Геоморфология дна и проблемы плейстоценового оледенения Баренцевоморского шельфа / Г. Г. Матишов // Геоморфология. - 1977. - Вып. 2. - С. 91-98.
21. Нестерова, В. Н. Зоопланктон : экосистема Карского моря / Нестерова
B. Н., Орлова Э. Л. ; под.ред. Б. Ф. Прищепы. - Мурманск: Изд-во ПИНРО, 2008. -
C. 106-123.
22. Определители по фауне СССР: в 173 т. - М.; Л.: ЗИН АН СССР, 1983. - Т. 1. Веслоногие ракообразные (Copepoda:Calanoida) морей СССР и сопредельных вод / К. А. Бродский, Н. В. Вышкварцева, М. С. Кос, Е.Л. Мархасева. - 458 с.
23. Определитель фауны и флоры северных морей СССР / Под ред. Н. С. Гаевской. - М.: Советская Наука, 1948. - 739 с.
24. Пастернак, А. Ф. Эколого-физиологические основы формирования жизненных циклов планктонных копепод высоких широт: автореф. дис. ... д.-ра биол. наук / А. Ф. Пастернак. - М., 2010. - 50 с.
25. Перцова, Н. М. Жизненные циклы массовых видов копепод планктона Белого моря: автореф. дис. . канд. биол. наук / Н. М. Перцова. - М.: [б. и.], 1984. - 22 с.
26. Перцова, Н. М. Зоопланктон пролива Великая Салма (Белое море) в связи с особенностями гидрологического режима в 1966 году / Н. М. Перцова, М. И. Сахарова // Океанология. - 1967. - Т. 7, Вып. 6. - С.1068-1075.
27. Перцова, Н. М. Количество генераций и их продолжительность у Pseudocalanus elongatus Boeck (Copepoda, Calanoida) в Белом море / Н. М. Перцова // Зоологический журнал. - 1981. - Т. 60, Вып. 5. - С. 673-684.
28. Перцова, Н. М. Особенности развития зоопланктона в прибрежных районах Кандалакшского залива (Великая Салма) в 1966-1967 гг. / Перцова Н. М., Сахарова М. И. // Тр. Беломорской биостанции МГУ. - 1970. - Т. 3. - С. 22-33.
29. Перцова, Н. М. Распределение и жизненный цикл Metridia longa Lubbock в Белом море / Н. М. Перцова // Биология Белого моря : сборник трудов Беломорской биологической станции. - М.: Изд-во МГУ, 1974. - С.14-31.
30. Перцова, Н. М. Состав и динамика биомассы зоопланктона пролива Великая Салма Белого моря / Н. М. Перцова // Биология Белого моря : сборник трудов Беломорской биологической станции. Т. 1. - М.: Изд-во МГУ, 1962. - С. 35¬50.
31. Планктон и его использование промысловыми рыбами Баренцева и Норвежского морей / Э.Л. Орлова, В.Н. Нестерова, И.П. Прокопчук [и др.] // Материалы отчетной сессии ПИНРО, посвященной 85-летию института. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2007. - С. 59-80.
32. Прыгункова, Р. В. Некоторые особенности сезонного развития зоопланктона губы Чупа Белого моря / Р. В. Прыгункова // Сезонные явления в жизни Белого и Баренцева морей. - Л., 1974. - С.4-55.
33. Прыгункова, Р. В. Об исследованиях зоопланктона на ББС ЗИН АН СССР/ Р. В. Прыгункова // Гидробиологические и ихтиологические исследования на Белом море. - Л, 1987. - С. 14-23.
34. Прыгункова, Р. В. Пространственно-временные изменения структуры и количества зоопланктона Кандалакшского залива Белого моря в летний период / Р В. Прыгункова // Труды ЗИН АН СССР. - Л., 1987. - С.34-36.
35. Прыгункова, Р. В. Сезонные и годовые изменения зоопланктона губы Чупа Белого моря : автореф. дис. канд. биол. наук / Р. В. Прыгункова. - Л.: [б. и.], 1970. - 24 с.
36. Прыгункова, Р. В. Цикл развития Calanus (Calanus glacialis Jashnov) в Белом море / Р. В. Прыгункова // Докл. АН СССР. - 1968. - Т. 182. - С. 1447-1450.
37. Цехоцкая, Л. К. Особенности гидрохимического режима водных масс Баренцева моря / Л. К. Цехоцкая. - М.: АтлантНИРО, 1981. - с. 243-259
38. Яшнов, В. А. Водные массы и планктон. I. Виды -Calanus finmarchicus как индикаторы определенных водных масс // Зоологический журнал. - 1961. - Т. 40, - Вып. 9. - С. 1314-1334.
39. Boitsov, V. D. Atlantic water temperature and climate in the Barents Sea, 2000-2009 / V.D. Boitsov, A.L. Karsakov, A.G. Trofimov // ICES Journal of Marine Science. - 2012. - Vol. 69. - P 833-840.
40. Falk-Petersen, S. Lipids, life strategy and trophic relationships of Calanus hyperboreus, C. glacialis and C. finmarchicus in the Arctic / S. Falk-Petersen, P Mayzaud, G. Kattner // Mar. Biol. Res. - 2009. -Vol. 5, no. 1. - P 18-39.
41. Halvorsen, E. Habitat selection of overwintering Calanus finmarchicus in the NE Norwegian Sea and shelf waters off Northern Norway in 2000-02 / E. Halvorsen, K.S. Tande, A. Edvardsen, D. Slagstad, O.P. Pedersen // Fisheries Oceanogr. - 2003. - Vol. 12. - P 339-351.
42. Heath, M. Comparative ecology of over-wintering Calanus finmarchicus in the northern North Atlantic, and implications for life-cycle patterns / M.R. Heath, P.R. Boyle, A. Gislason, W.S.C. Gurney, S.J. Hay, E.J.H. Head, S. Holmes, A. Ingvarsdottir, S.H. Jonasdottir, P Lindeque, R.T. Pollard, J. Rasmussen, K. Richards, K. Richardson,
G. Smerdon, D. Speirs, // ICES Journal of Marine Science. - 2004. - Vol. 61. - P 698¬708.
43. Heath, M. The ascent migration of Calanus finmarchicus from the overwintering depths in the Faroe-Shetland Channel / M. Heath // Fisheries Oceanogr. - 1999. - Vol. 8. - P 84-99.
44. Hirche, H. J. Winter studies on zooplankton in Arctic seas: the Storfjord (Svalbard) and adjacent ice-covered Barents Sea / H.J. Hirche, K.N. Kosobokova // Mar. Biol. - 2011. - Vol. 158. - P 2359-2376.
45. Pasternak, A. Seasonal changes in feeding, gonad development and lipid stores in Calanus finmarchicus and C. hyperboreus from Malangen, northern Norway /
A. Pasternak, E. Arashkevich, K. Tande, T. Falkenhaug // Mar. Biol. - 2001. - Vol. 138.
- P 1141- 1152.
46. Rabindranath, A. Seasonal and diel vertical migration of zooplankton in the High Arctic during the autumn midnight sun of 2008 / MARINE BIODIVERSITY UNDER CHANGE [Электронный ресурс] /A. Rabindranath, M. Daase, S. Falk- Petersen, A. Wold, M. I. Wallace, J. Berge, A. S. Brierley. - Tromso, 2010. - 156 P. Режим доступа: https://www.standrews.ac.uk/~perg/Rabindranath_et_al_Mar_Biodiv_2010.pdf
47. Slagstad, D. Structure and resilience of overwintering habitats of Calanus finmarchicus in the Eastern Norwegian Sea / D. Slagstad, K. Tande // Deep-Sea Res. II.
- 2007. - Vol. 54. - P 2702-2715.
48. Tande, K. S. Ecological investigations on the zooplankton community in Balsfjorden, northern Norway: the genital system in Calanus finmarchicus and the role of gonad development in overwintering strategy / K.S. Tande, C.C.E. Hopkins // Mar. Biol. - 1981. - Vol. 63. - P 159-164.