Этология - наука о поведении животных. Данная дисциплина раскрывается в изучении четырех главных вопросов: 1) изучение физиологических механизмов поведения; 2) онтогенеза поведения; 3) эволюции поведения и 4) функций поведения, обеспечивающих выживание животных в их естественной среде.
В последние годы ученые из различных областей научного знания все больше уделяют внимание поведению животных. Физиологи и психологи исследуют поведение животных и человека, применяя при этом весьма разнообразные методы и подходы. Зоологам изучение поведения животных, в частности, их ориентации, необходимо как при изучении таксономических различий, так и для понимания механизмов адаптации к экологической нише. Особенности поведения играют ведущую роль при одомашнивании животных. (Трут,1978, 1981; Фабри, 1993).
Результаты исследований поведения животных используются для математического моделирования и создания сложных современных кибернетических устройств. Например, самые простые устройства, обладающие некими чертами поведения животных, - модель двух черепах английского ученого Грея Уолтера, знаменитая «мышь» Клода Шеннона. Изучение поведения животных в значительной степени служит той базой, на которой выросла бионика.
Существуют разные виды поведения - пищевое, половое, оборонительное и др. Однако, значительную роль играет исследовательское поведение, так как оно необходимо для адаптации к меняющимся условиям среды. Определений этому понятию существует много. Одно из наиболее распространенных формулируется следующим образом: это поведение, направленное на сбор информации об окружающей среде и ее свойствах. Когда животное помещают в незнакомую обстановку (например, в лабиринт), исследовательское поведение направлено на то, чтобы собрать сведения о его размерах и связях между коридорами лабиринта. Эта форма поведения за последние годы привлекает все больше внимания, так как в ней проявляется способность животного к изменению поведения и его «интеллектуальные» способности. В результате исследовательского поведения формируется так называемая «когнитивная карта» исследуемой среды. Она позволяет животному быстрее находить в уже знакомой среде источники пищи и т.д.
Одним из способов изучения исследовательского поведения является использование простых лабиринтов, например, крестообразных. В такого рода установке проводятся эксперименты в основном с грызунами. В результате этих экспериментов показано, что грызунам свойственно так называемое спонтанное чередование: животные стараются заходить в такой коридор, который не посещался дольше всех. При этом грызуны могут руководствоваться различными зрительными ориентирами, а при их отсутствии в однородном лабиринте запоминают последовательность своих перемещений (Lanke et al., 1993).
Большинство экспериментов по спонтанному чередованию в лабиринте проводились на крысах. Одним из исключений является работа, проведенная с крабами (Ramey, 2009). Рыбам уделялось недостаточное внимание. Эти животные, несмотря на простоту своей организации, являются важным звеном в эволюционном развитии всех позвоночных.
С рыбами в подобных лабиринтах изучали только общие свойства исследовательского поведения, а именно, общую двигательную активность, частоту посещения коридоров. Практически единственным исключением является недавно проведенное исследование спонтанного чередования у плотвы. Это редкий пример изучения чередования у рыб. Было показано, что у рыб этого вида последовательность посещений коридоров в лабиринте без ориентиров не отличается от случайной (Осипова и др., 2016). Однако, результаты, полученные с одним видом рыб недостаточны для характеристики рыб в целом.
Чтобы подробнее изучить эту проблему, мы провели эксперименты с расборой звездной Danio margaritatus,данио рерио D. rerioи синцом Ballerus ballerus (Cyprinidae).
Научная проблема состоит в следующем: способны ли рыбы, также, как грызуны, к спонтанному чередованию, указывающему на способность запоминать пройденный путь в однородном лабиринте без ориентиров, позволяющих отличить один коридор от другого.
Актуальность: большинство подобных экспериментов проведено на млекопитающих (грызунах); очень мало известно о способности к спонтанному чередованию у представителей более древних таксонов. В частности, неизвестно, насколько подобное чередование свойственно рыбам. Является ли способность запоминать свой путь свойством только высших позвоночных (млекопитающих), или же она имеется и у таких низших позвоночных, как рыбы. Поэтому наша работа поможет выяснить организацию исследовательского поведения представителей семейства Cyprinidae, а также больше узнать об эволюции поведения позвоночных животных.
Новизна: подобные исследования редко проводились на рыбах. В литературе этот вопрос очень плохо освещен. У рыб в лабиринтах, как правило, изучалась только выработка условных пищедобывательных реакций, а также влияние на двигательную активность различных веществ, вызывающих или подавляющих стресс. Нами впервые получены данные о конкретных алгоритмах поведения, проявляющихся у рыб в незнакомом лабиринте.
Цель работы: изучение организации исследовательского поведения карповых рыб в крестообразном лабиринте.
Задачи:
1) выяснить, существуют ли у расборы звездной Danio margaritatus, данио рерио D. rerio,синца обыкновенного Ballerus ballerus (Cyprinidae) стереотипные стратегии последовательных посещений коридоров и описать их;
2) определить, существует ли в поведении D. margaritatus, D. rerio, B. ballerusтенденция к спонтанному чередованию в однородном лабиринте, где нет ориентиров, позволяющих различать разные коридоры;
3) оценить различия в исследовательском поведении между перечисленными видами рыб с одной стороны и млекопитающими (грызунами) - с другой;
4) на примере D. rerioвыяснить, как влияет на спонтанное чередование и стереотипные стратегии длина коридоров лабиринта;
5) на примере D. margaritatusопределить, как влияет на алгоритмы исследовательского поведения зрительный ориентир красного цвета.
1. У исследованных видов карповых рыб наблюдаются стереотипные последовательности посещения коридоров - челночные передвижения между двумя коридорами, а также обходы коридоров по часовой стрелке или в противоположном направлении. У синца обыкновенного серии челночных движений были выражены сильнее, чем серии обходов, а у данио - серии обходов, как в коротких, так и в длинных коридорах. Это может свидетельствовать о том, что, возможно, рыбам свойственно повторять уже совершенное действие, которое первоначально могло быть выполнено по случайным причинам.
2. По крайней мере у части особей D. rerio, D. margaritatusи B. ballerusсуществует тенденция к спонтанному чередованию в крестообразном лабиринте. Однако, средний уровень чередования у расборы и синца статистически значимо ниже случайного, а у данио - не отличается от случайного.
3. В отличие от грызунов, исследуемые нами рыбы не пользовались памятью о пройденном пути, обследуя коридоры лабиринта. Чтобы поворачивать в одну и ту же сторону ли возвращаться в предыдущий коридор, требуется память только о предыдущем действии, а не всем пройденном пути. На это указывает статистически значимая положительная корреляция уровня чередования с обходами и отрицательная - с челночными движениями. Высокий уровень чередования, все же наблюдавшийся у некоторых особей, можно объяснить высокой долей обходов у этих же особей.
4. На примере D. rerioвыяснено, что длина коридора не влияет на уровень спонтанного чередования. Как в коротких, так и в длинных коридорах уровни чередования статистически значимо не отличались ни от случайного уровня, ни между собой. Однако короткие коридоры рыбами посещались чаще, чем длинные. На это указывает статистически значимые различия в среднем числе посещенных каждой рыбой коридоров (коротких и длинных) за все время опыта (25 минут).
5. У D. margaritatusобнаружено избегание красного ориентира.
Васильева Е. В., Салимов Р. М., Ковалев Г. И. Влияние ноотропных средств на поведение мышей BALB/Си C57BL/6 в крестообразном лабиринте// Экспериментальная и клиническая фармакология. 2012. № 7. С. 3 - 7.
Извеков Е.И., Непомнящих В.А. Сравнение двух видов функциональной асимметрии у плотвы Rutilus rutilus (Teleostei: Cyprinidae)// Журнал эволюционной биохимиии и физиологии. 2010. Т. 46. № 1. С. 59 - 65.
Крыжановский С. А., Салимов Р. М., Лагунин А. А., Филимонов Д. А., Глориозова Т. А., Поройков В. В. Ноотропное действие некоторых антигипертензивных препаратов: компьютерный прогноз и
экспериментальное тестирование// Химико - фармацевтический журнал. 2011. № 10. С. 25 - 31.
Мышкин И.Ю. Физиология сенсорных систем и высшая нервная деятельность. Ярославль: Изд-во ЯрГУ, 2008. 77 с.
Непомнящих В.А. Связь между автономным и адаптивным поведением у искусственных агентов и животных// Подходы к моделированию мышления (под ред. В.Г. Редько). М.: ЛЕНАНД. 2014. С. 9 - 28.
Непомнящих В.А. Увеличение изменчивости поведения животных вследствие автокорреляций// Журн. общей биол. 2012. Т. 73. №4. С. 243 - 252.
Никольская К.А. Системно-информационные аспекты познавтельной деятельности позвоночных// Дисс. докт. биол. наук. М: МГУ. 2010. 77 с.
Овсяников Н.Г., Рутовская М.В., Менюшина И.Е., Непринцева Е.С. Социальное поведение белых песцов (Alopex lagopus):репертуар двигательных реакций// Зоологический журнал. 1988. № 9. С. 1371 - 1380.
Осипова Е. А., Непомнящих В. А., Крылов В. В., Чеботарева Ю. В. Исследовательское поведение молоди плотвы Rutilus rutilus (L.) (Teleostei: Cyprinidae) в лабиринте после различного магнитного воздействия в раннем онтогенезе// Биология внутренних вод. 2016. №3. С. 89 - 92.
Панкова Н.А., Болотовский А.А., Лёвин Б.А., Непомнящих В.А. Организация исследовательского поведения трехиглой колюшки Gasterosteus aculeatus L. (Gasterosteidae: Pisces) в крестообразном лабиринте// Биология внутренних вод. 1 п.л. (в печати).
Попов С.В. Неопределенность внешней среды и возбуждение/стресс как детерминанты поведения// Журн. общ. биологии. 2010. Т. 71. № 4. С. 287-297.
Рунион, Р. П. Справочник по непараметрической статистике: Современный подход.// М.: Финансы и статистика. 1982. 200 с.
Трут Л.Н. Генетика и феногенетика доместикационного поведения. М.: Наука, 1981. С. 323 - 332.
Трут Л.Н. Очерки по генетике поведения. Новосибирск: Наука, 1978. 216 с.
Фабри К. Э. Основы зоопсихологии. М.: МГУ, 1993. 464 с.
Ahmad F., Richardson M. Exploratory behaviour in the open field test adapted for larval zebrafish: impact of environmental complexity// Behavioural Processes. 2013. № 92. P. 88 - 98.
Avdesh A., Martin-Iverson M., Mondal A. Evaluation of color preference in zebrafish for learning and memory// Journal of Alzheimer’s disease. 2012. №28. P. 459-469.
Balci F., Ramey-Balci P.A. Spontaneous Alternation and Locomotor Activity in Three Species of Marine Crabs: Green Crab (Carcinus maenas), Blue Crab (Callinectes sapidus), and Fiddler Crab (Uca pugnax)// Journal of Comparative Psychology. 2014. № 1. P. 65 - 73.
Blaser R. Behavioral phenotyping in zebrafish: comparison of three behavioral quantification methods// Behavior Research Methods. 2006. № 38 (3). P. 456 - 469.
Brown M. F., Huggins C. K. Maze-arm length affects a choice criterion in the radial-arm maze// Animal Learning and Behavior. 1993. № 21. P. 68 - 72.
Buchanan S. M., Kain J. S., de Bivort B. L. Neuronal control of locomotor handedness in Drosophila// Neuroscience. 2015. №21. P. 6700 - 6705.
Chiussi, R., Diaz, H., Rittschof, D., Forward J. Orientation of the hermit crab Clibanarius antillensis: effects of visual and chemical cues// Crustaceans Biology. 2001. № 21. P. 593-605.
Dunn T. W., Mu Y., Narayan S., Randlett O., Naumann E. A., Yang C., Schier A. F., Freeman J., Engert F., Ahrens M. B. Brain-wide mapping of neural activity controlling zebrafish exploratory locomotion// Neuroscience. 2016. P. 1 - 29.
Gehring T.V., Luksys G., Sandi C.,Vasilaki E. Detailed classification of swimming paths in the Morris Water Maze: multiple strategies within one trial// Scientific Reports. 2015. V. 5: 14562. doi:10.1038/srep14562. P. 1 - 15.
Girling R.D., Hassall M., Turner J.G., Do turning biases by the 7-spot ladybird, Coccinella septempunctata, increase their foraging efficiency?// Behaviour. 2007. № 144. P. 143-163.
Gottlieb J., Oudeyer P., Lopes M., Baranes A. Information - seeking, curiosity, and attention: computational and neural mechanisms// Tends in Cognitive Science. 2013. P. 1 - 9.
Hlinak Z., Krejci I. Spontaneous alternation behaviour in rats: kynurenic acid attenuated deficits induced by MK-801// Behavioural Brain Research. 2006. № 168. P. 144-149.
Hunt E. R., O’Shea-Wheller T., Albery G. F., Bridger T. H., Gumn M., Franks N. R. Ants show a leftward turning bias when exploring unknown nest sites// Biology letters. 2014. № 10. P. 1 - 4.
Lanke J., Mansson L., Bjerkemo M., Kjellstrand P. Spatial memory and stereotypic behaviour of animals in radial arm mazes// Brain Research. 1993. № 605. P. 221 - 228.
Lennartz R. The role of extramaze cues in spontaneous alternation in a plus-maze// Learning and Behavior. 2008. №36 (2). P. 138 - 144.
Lloyd D.R., Gancarz A.M., Ashrafioun L., Kausch M.A., Richards J.B. Habituation and the reinforcing effectiveness of visual stimuli// Behav. Processes. 2012. № 91. P. 184-191.
Loh A., Smith A., D., Roberts C. Evaluation of response perseveration of rats in the radial arm maze following reinforcing and nonreinforcing drugs// Pharmacology Biochemistry and Behavior. 1993. № 44. P. 735 - 740.
Lopez-Patino M., Yu L., Cabral H., Zhdanova I.V. Anxiogenic effects of cocaine withdrawal in zebrafish// Physiology and Behavior. 2008. № 93. P. 160-171.
Mariappan, P., Balansudaram, Ch., Schmitz, B. Decapod crustacean chelipeds: an overview// J. Biosci. 2000. № 25. P. 301 - 313.
Miklosi A., Andrew R. J., Gasparini S. Role of right hemifield in visual control of approach to target in zebrafish// Behavioural Brain Research. №122. 2001. P. 57-65.
Mueller-Paul J., Wilkinson A., Hall G., Huber L. Response-stereotypy in the jewelled lizard (Timon lepidus) in a radial-arm maze// Herpetology Notes. 2012. № 5. P. 243 - 246.
Oliveira J., Silveira M., Chacon D., Luchiari A. The zebrafish world of colors and shapes: preference and discrimination// Zebrafish. 2015. № 00. P. 1 - 8.
Ragozzino, M. E., Unick, K. E., Gold, P. E. Hippocampal acetylcholine release during memory testing in rats: Augmentation by glucose// Proceedings of the National Academy of Sciences. Psychology. 1996. Vol. 93. P. 4693-4698.
Ramey P., Teichman E., Oleksiak J., Balci F. Spontaneous alternation in marine crabs: Invasive versus native species// Behavioural Processes. 2009. № 82. P. 51-55.
Roberts W. A., Ilersich T. J. Foraging on the radial maze: The role of travel time, food accessibility, and the predictability of food location// Journal of Experimental Psychology: Animal Behavior Processes. 1989. №21. P. 274 - 285.
Salimov R., Salimova N., Shvets L.,Shvets N. Effect of chronic piracetam on age-related changes of cross-maze exploration in mice// Pharmacology and Biochemistry Behavior. 1995. № 3. P. 637 - 640.
Shuranova Z. Bilateral symmetry in crayfish behavioral reactions// Acta Biologica Hungarica. № 59. 2008. P. 163 - 172.
Schwarting, K. W., Borta A. Analysis of behavioral asymmetries in the elevated plus-maze and in the T-maze// J. Neurosci. Methods. 2005. № 141. P. 251 - 260.
Sison M., Gerlai R. Associative learning in zebrafish (Danio rerio) in the plus maze // Behavioural Brain Research. 2010. V.207. P. 99-104
Sison M., Gerlai R. Behavioral performance altering effects of MK-801 in zebrafish (Danio rerio)// Behavioural Brain Research. 2011. № 220. P. 331¬337.
Swain H., Sigstad Ch., Scalzo F. Effects of dizocilpine (MK-801) on circling behavior, swimming activity, and place preference in zebrafish (Danio rerio)// Neurotoxicology and Teratology. 2004. № 26. P. 725 - 729.
Timberlake W., White W. Winning isn’t everything: rats need only food deprivation and not food reward to efficiently traverse a radial arm maze// Learning and motivation. 1990. № 21. P. 153 - 163.