Помощь студентам в учебе
Восстановительная динамика и горизонтальная струтура альпийских фитоценозов Северо-Западного Кавказа (на примере Тебердинского заповедника)
|
ВВЕДЕНИЕ 4 - 8
Глава 1. Состояние изученности проблемы горизонтальной структуры и динамики растительности
1.1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах 9 - 10
1.2. Изучение демутационной динамики фитоценозов 10 - 11
1.2.1. Виды нарушений 11 - 13
1.2.2. Факторы демутационной динамики 13 - 18
1.2.3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов 18 - 21
Глава 2. Природно-климатические условия района работ
2.1. Географическое положение и рельеф 22
2.2. Климат 22 - 25
2.3. Геология и почвы 25 - 28
Глава 3. Альпийские фитоценозы - объекты исследования
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 29 - 30
3.2. Пестроовсянницевые луга 30 - 31
3.3. Гераниево - копеечниковые луга 32 - 33
3.4. Альпийские ковры 33 - 35
Глава 4. Методика исследований
4.1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы 36 - 37
4.2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов 37
4.2.1. Искусственные нарушения 37 - 39
4.2.2. Зоогенные нарушения 39 - 40
2
4.2.3. Нарушения в результате оползня
41
Глава 5. Результаты и обсуждение
5.1. Глубина почвы 42 - 51
5.2. Демутационная динамика после искусственных нарушений ....51 - 71
5.3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на гераниево - копеечниковых лугах 72 - 81
5.4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах 81 - 84
5.5. Демутационная динамика на оползневом склоне 84 - 87
5.6. Сравнение 87 - 90
Выводы 91 - 93
Список литературы 94 - 108
3
Глава 1. Состояние изученности проблемы горизонтальной структуры и динамики растительности
1.1. Механизмы сосуществования видов растений в фитоценозах 9 - 10
1.2. Изучение демутационной динамики фитоценозов 10 - 11
1.2.1. Виды нарушений 11 - 13
1.2.2. Факторы демутационной динамики 13 - 18
1.2.3. Примеры изучения восстановительной динамики и горизонтальной структуры высокогорных фитоценозов 18 - 21
Глава 2. Природно-климатические условия района работ
2.1. Географическое положение и рельеф 22
2.2. Климат 22 - 25
2.3. Геология и почвы 25 - 28
Глава 3. Альпийские фитоценозы - объекты исследования
3.1. Альпийские лишайниковые пустоши 29 - 30
3.2. Пестроовсянницевые луга 30 - 31
3.3. Гераниево - копеечниковые луга 32 - 33
3.4. Альпийские ковры 33 - 35
Глава 4. Методика исследований
4.1. Определение зависимости распространения растений от глубины почвы 36 - 37
4.2. Восстановительная динамика альпийских фитоценозов 37
4.2.1. Искусственные нарушения 37 - 39
4.2.2. Зоогенные нарушения 39 - 40
2
4.2.3. Нарушения в результате оползня
41
Глава 5. Результаты и обсуждение
5.1. Глубина почвы 42 - 51
5.2. Демутационная динамика после искусственных нарушений ....51 - 71
5.3. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на гераниево - копеечниковых лугах 72 - 81
5.4. Экологические аспекты демутационной динамики после пороев кабанов на альпийских лишайниковых пустошах 81 - 84
5.5. Демутационная динамика на оползневом склоне 84 - 87
5.6. Сравнение 87 - 90
Выводы 91 - 93
Список литературы 94 - 108
3
Изучение основных механизмов, определяющих организацию сообществ различных типов, является центральной задачей экологии. Для решения этой задачи необходима оценка относительной роли отдельных факторов поддержания видового разнообразия, которая может быть произведена на основании как детального описания состава и структуры экосистем, так и анализа отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий.
Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическим факторам среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы. В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.
Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горно - лыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979; Roach, 1984; Коробейникова, 1984а,б; Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusaki, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон, 1982). Большинство растений равнин и низкогорий не обладает комплексом адаптаций к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold, 1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого - биологических свойств альпийских видов растений. Анализ популяционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.
В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herber, 1996).
Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно мало изученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого - экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении “Арагац” (Наринян, 1959; Балоян, 1988) и Юго - Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий, восстановления растительного покрова и зависимости распространения видов растений от глубины почвы в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.
Высокогорные фитоценозы гумидных регионов представляют удобный объект для экологических исследований. Это связано с несколькими особенностями: а) развитие в близких к экстремальным условиях дает возможность весьма рельефно проявиться абиотическим факторам среды; б) в сомкнутых фитоценозах, и особенно в относительно высокопродуктивных, велика также роль взаимоотношений между видами в формировании их структуры; в) эти сообщества относительно мало нарушены человеком, что позволяет изучать естественные природные процессы. В этой связи понимание внутренних факторов динамической устойчивости растительных сообществ особенно важно, поскольку позволит разработать рекомендации по их использованию и охране, подойти к прогнозу и управлению процессами в сообществах.
Детальное изучение пространственной структуры и динамики высокогорных фитоценозов представляет не только значительный научный интерес, но и диктуется практической необходимостью (Willard, Marr, 1971; Brown et al., 1978; Urbanska, 1986, 1995). Высокогорные территории традиционно использовались человеком в качестве пастбищ. Интенсификация антропогенной нагрузки в связи с перевыпасом скота, развитием добывающей промышленности, индустрии туризма и горно - лыжного спорта, строительством дорог потребовала выработки экстренных мер по восстановлению нарушенных сообществ высокогорий (Stevens, 1979; Roach, 1984; Коробейникова, 1984а,б; Meisterhaus, 1988). Однако непосредственных наблюдений за восстановлением высокогорных фитоценозов крайне мало (Гаджиев, 1979; Frank, del Moral, 1986; Tsuyusaki, 1991). Демутационные смены здесь существенно отличаются от таковых в более продуктивных сообществах (лесах, степях) участием в них тех же видов растений, которые образуют и ненарушенные ценозы (Макмагон, 1982). Большинство растений равнин и низкогорий не обладает комплексом адаптаций к экстремальным высокогорным условиям (Cunderlikova, Marhold, 1984), поэтому для рекультивации альпийских фитоценозов необходимо использовать виды местной флоры. В связи с этим становится актуальным всестороннее изучение эколого - биологических свойств альпийских видов растений. Анализ популяционных стратегий позволяет найти объяснение сосуществованию видов как одному из возможных механизмов поддержания видового богатства. Сохранение биологического разнообразия во всех его формах является одной из приоритетных задач, поставленных ЮНЕСКО перед мировым сообществом.
В последнее время бурное развитие теоретических представлений о возможных способах сосуществования видов и поддержания флористического разнообразия (см. Gigon, Leutert, 1996) опережает накопление эмпирических данных о функционировании конкретных сообществ. Требуется проведение комплексных исследований естественных горных биоценозов на основе как детального описания их состава и структуры, так и анализа экспериментального отклика сообществ на те или иные формы внешних воздействий. В полной мере такая задача может быть решена при прямых долговременных наблюдениях на стационарах (Beeftink, 1979; Herber, 1996).
Между тем альпийские фитоценозы Кавказа остаются относительно мало изученными сообществами. Большинство исследователей лишь на короткое время посещали высокогорные районы, а число стационаров крайне невелико. Среди последних в первую очередь необходимо отметить высокогорный стационар Института Ботаники АН Грузии в Казбеги (Высокогорная экосистема Казбеги, 1977; Нахуцришвили, 1976, 1979, 1982), на котором выполнено большое число работ преимущественно физиолого - экологического направления. Значительные исследования проведены на стационаре Института Ботаники Армении “Арагац” (Наринян, 1959; Балоян, 1988) и Юго - Осетинском стационаре БИН, которые, к сожалению прекратили свое существование в настоящее время. Работы по изучению растений с точки зрения их популяционных стратегий, восстановления растительного покрова и зависимости распространения видов растений от глубины почвы в альпийском поясе Кавказа практически отсутствуют.
Долговременное исследование демутационной динамики (1983-2002 гг), горизонтальной структуры и зависимости распространения растений на альпийских лишайниковых пустошах, пестроовсянницевых лугах, гераниево- копеечниковых лугах и альпийских коврах, проведенное на высокогорном стационаре МГУ “Малая Хатипара” в Тебердинском заповеднике (Карачаево-Черкесская республика) позволило сделать следующие выводы:
1. Во всех изученных ценозах получена значительная связь между глубиной почвы и видом растения, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков. Так, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых лугах, на всех других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее. При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны для нарушенных и мелких почв. На альпийских лишайниковых пустошах таким видом является Helictotrichon versicolor, на гераниево-копеечниковых лугах - Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на альпийских коврах - Minuartia aizoides. Не всегда виды мелких почв индицируют нарушения. Так, некоторые виды растений встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах отсутствуют. Некоторые виды растений приурочены только к большим глубинам, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на альпийских лишайниковых пустошах; Festuca varia, Nardus stricta на пестроовсянницевых лугах; Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копеечниковых лугах; Сerastium cerastoides на АК.
2. Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие зоогенных или искусственных нарушений идет с разной для четырех типов
91
фитоценозов скоростью. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. Самые низкие показатели восстановления почвенного покрова характерны для альпийских ковров. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации.
3. В целом демутационные смены после пороев кабанов иоползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет для полного восстановления растительного покрова. Даже мелкомасштабные нарушения занимают в процессе восстановления много времени. На участке оползня при сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней. Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты - доминанты в естественных условиях.
1. Во всех изученных ценозах получена значительная связь между глубиной почвы и видом растения, но на разных ценозах характер зависимости неодинаков. Так, наши исследования показали, что приуроченность видов растений к определенным глубинам наименее выражена на пестроовсянницевых лугах, на всех других сообществах дифференциация видов растений по этому показателю проявляется сильнее. При сравнении результатов исследований, можно сделать вывод, что из всех изученных видов растений только несколько характерны для нарушенных и мелких почв. На альпийских лишайниковых пустошах таким видом является Helictotrichon versicolor, на гераниево-копеечниковых лугах - Matricaria caucasica, Anthoxanthum odoratum, на альпийских коврах - Minuartia aizoides. Не всегда виды мелких почв индицируют нарушения. Так, некоторые виды растений встречаются в основном на мелких почвах, но на нарушенных почвах отсутствуют. Некоторые виды растений приурочены только к большим глубинам, на мелких и нарушенных почвах они отмечены в очень небольших количествах. Это Vaccinium vitis-idaea, Agrostis vinealis на альпийских лишайниковых пустошах; Festuca varia, Nardus stricta на пестроовсянницевых лугах; Leontodon hispidus, Hedysarum caucasicum и Deschampsia flexuosa на гераниево-копеечниковых лугах; Сerastium cerastoides на АК.
2. Восстановление растительного покрова, нарушенного вследствие зоогенных или искусственных нарушений идет с разной для четырех типов
91
фитоценозов скоростью. На нарушенных площадках за период наблюдений резко увеличилась доля видов с выраженной эксплерентной стратегией, реагирующих таким образом на появление свободного пространства. Самые низкие показатели восстановления почвенного покрова характерны для альпийских ковров. Развивающиеся в условиях обильного снегонакопления, АК меньше всего пострадали от неблагоприятных климатических условий среды, в частности от засухи 2000 года, но краткость вегетативного сезона серьезно ограничивает скорость демутации.
3. В целом демутационные смены после пороев кабанов иоползня в динамике высокогорных растений длятся десятки и более лет для полного восстановления растительного покрова. Даже мелкомасштабные нарушения занимают в процессе восстановления много времени. На участке оползня при сходе снега камни скатываются с верхней стороны склона, частично сдирая появившиеся на площадках растения, что приводит к увеличению покрытия обнаженной почвы и камней. Сползание поверхностного слоя почвы значительно усложняет восстановление почвенного покрова, на этом фоне контрастно выглядит сочетание минимального проективного покрытия сосудистых растений и высокой флористической насыщенности, в отдельные годы превышающей контрольные показатели. При этом на нарушенном участке за счет поступления диаспор из окружающего ненарушенного сообщества отмечено большое видовое разнообразие: одновременно присутствуют как виды с выраженной эксплерентной стратегией, так и виоленты - доминанты в естественных условиях.