ВВЕДЕНИЕ 3
Обзор литературы 5
Общие сведения по биологии термитов 5
Сведения по биологии термитов Riticulitermes lucifugus (Rossi), Anacanthotermes ahngerianus (Jacobson),
Neotermes castaneus (Burmister) и Zootermopsis angusticollis (Hagen) 10
Экосистема пищеварительного тракта термитов 14
Особенности симбиотической азотфиксации у термитов 25
Влияние термитов на почву 31
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 40
ОБЪЕКТЫ 40
Лабораторные культуры термитов и материал термитников 40
Образцы сероземов, термитников и термиты Anacanthotermes ahngerianus 40
МЕТОДЫ 41
Газо-хроматографические методы 41
Измерение нитрогеназной активности 41
Определение потенциальной денитрификации 42
Определение эмиссии метана 43
Определение интенсивности дыхания (эмиссии СОг) 44
Определение содержания азота 44
Определение содержания углерода 44
Выделение чистых культур микроорганизмов 45
Изучение некоторых свойств азотфиксаторов методом спектроскопии нарушенного полного внутреннего отражения (Н11ВО) 47
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ 52
Определение актуальной нитрогеназной активности у живых термитов и в материале их термитников Определение потенциальной денитрификации у термитов и в материале их термитников 55
Численность и групповой состав бактерий-азотфиксаторов, выделенных из кишечника термитов и из материала термитников 56
Применение метода спектроскопии НПВО для изучения механизмов передачи фиксированного азота от азотфиксирующей бактерии термиту 62
Влияние целлюлозной диеты на азотфиксирующую активность и поведение термитов 66
Структура комплекса азотфиксирующих микроорганизмов пищеварительной системы термитов N.
castaneus,длительное время содержавшихся на целлюлозной диете 70
Основные показатели микробиологической активности на примере природных термитников Туркмении 77
Структура бактериального комплекса термитника и фоновой почвы 81
Заключение 83
ВЫВОДЫ 84
Список литературы 85
Термиты — типичные почвообитающие общественные насекомые, живущие колониями в гнездах-термитниках. В настоящее время известно свыше 2000 видов термитов, объединенных в 9 семейств. Некоторые особенности биологии и экологии термитов делают их, по нашему мнению, весьма перспективным объектом исследований для многих смежных областей естественных наук. Например, высокая численность и плотность термитов в местах их расселения, которая может достигать 3-4 г термитов на 1 дм3 почвы (в Заире) или 10 млн. особей на гектар (в Малайзии) (Кипятков, 1991), несомненно указывает на значительный вклад этих насекомых в биогеохимическую обстановку тропических регионов. Геохимическое значение среднеазиатских термитов, обитающих в пустынях, не менее велико, однако изучено значительно хуже (Кипятков, 1991). В связи с этим отметим, что одна из первых работ по этой тематике выполнена почвоведом — Николаем Александровичем Димо (Димо, 1916). В дальнейшем определенный вклад в изучение влияния термитов на почву был сделан в работах Б.М. Мамаева, О. Союнова (Союнов, 1973; Мамаев, Союнов, 1976). В то же время, вопросы, связанные с исследованием влияния термитов на круговорот основных биофильных эле¬ментов, в частности, азота, до настоящего времени остаются нерешенными.
Являясь ксилофагами, термиты не в состоянии усваивать потребляемую ими древесину, которая служит им основным кормом, без помощи разнообразных микроорганизмов. Поскольку среднее содержание азота в древесине составляет 0,15% (Potricus, Breznak, 1981), проблема обеспечения этим эле¬ментом является важнейшей для колонии термитов. Впервые мысль о роли бактерий-азотфиксаторов в азотном питании термитов была высказана Кливлендом в 1925 году, но только во второй половине XX столетия
лучила экспериментальное подтверждение, когда изотопным методом (15N) удалось показать, что до 60% азота, входящего в состав термита, имеет атмосферное происхождение (Tayasu, 1998). Тем не менее, до сих пор малоисследованным остается обширный пласт вопросов, касающихся особенностей азотфиксации и денитрификации у различных видов термитов, аспектов их взаимодействия с бактериями, трансформирующими азот.
Целью работы являлось изучение особенностей взаимодействия термитов с диазотрофными бактериями и оценка микробиологической активности в термитниках Туркмении.
В задачи исследования входило:
1. Изучить особенности азотфиксации и денитрификации в пищеварительном тракте термитов различных видов и гнездовом материале их термитников.
2. Охарактеризовать групповой состав бактерий-азотфиксаторов кишечника термитов и материала термитников.
3. Изучить аспекты взаимодействия бактерий-азотфиксаторов с термитами.
4. Оценить активность процессов азотфиксации, денитрификации, дыхания и метаногенеза в термитниках Туркмении.
Таким образом, в представленном исследовании были изучены особенности симбиотической азотфиксации у ряда термитов. Наиболее высокие значения азотфиксирующей активности впервые были выявлены у термитов N. casataneus.Было показано, что многие бактерии, обитающие в кишечнике термитов являются азотфиксаторами и участвуют в снабжении термитов фиксированным азотом. Примечательно, что большинство из них, как, например, представители рода Bacteroides,являются транзитными формами, то есть выводятся из кишечника термитов вместе с экрементами и представлены не только в кишечнике термитов, но и в материале термитника. Исследование механизмов передачи фиксированного азота от бактерии термиту выявило способность азотфиксаторов (на примере Bacillus licheniformis)экскретировать продукты азотфиксации во внешнюю среду. Этот факт косвенно подтверждает транзитный характер изученных азотфиксаторов.
Таким образом, нами впервые установлено, что термитам для нормаль¬ной жизнедеятельности необходимо постоянное пополнение азотфиксаторов в пищеварительном тракте, что и происходит в естественных условиях благодаря многократной переработке материала термитника и копрофагии. При этом происходит значительное обогащение материала термитника, а преимущественно выстилки ходов и камер, азотфиксирующими микроорганизмами и органическими соединениями, следствием чего и является повышенное содержание азота в термитниках, по сравнению с фоновой почвой. Этот факт подтвержден исследованием природных термитников, которое показало несомненную концентрационную функцию термитников по отношению к органическому веществу и микробиологическим процессам его трансформации (на примере азотфиксации, денитрификации, дыхания и метаногенеза) в аридных экосистемах
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
