Помощь студентам в учебе
Закономерности гистометрической структуры годичных колец на примере двух видов семейства Сосновые
|
Введение 4
Глава 1 Обзор литературы 7
1.1 Влияние природных условий на рост и развитие годичных колец деревьев 8
1.2 Строение годичного кольца. Ранняя и поздняя древесина 8
1.3 Гистометрические характеристики структуры годичных колец 11
1.3.1 Изменчивость толщины клеточных стенок 11
1.3.2 Взаимосвязь количества клеток в кольце и ширины годичного кольца13
1.4 Методы изучения структуры годичных колец 15
1.4.1 Метод трахеидограмм 16
Глава 2 Материалы и методы 19
2.1 Объекты исследования 19
2.2 Сбор образцов 21
2.3 Работа с образцами в лабораторных условиях: подготовка препаратов для микроскопии 22
2.4 Измерение гистометрических параметров образцов 23
Глава 3 Результаты 25
3.1 Гистометрический анализ структуры годичных колец с помощью метода трахеидограмм 25
3.2 Выделение размерно-морфологических групп 29
3.3 Связь гистометрических параметров с шириной годичных колец 33
Заключение и выводы 37
Глава 1 Обзор литературы 7
1.1 Влияние природных условий на рост и развитие годичных колец деревьев 8
1.2 Строение годичного кольца. Ранняя и поздняя древесина 8
1.3 Гистометрические характеристики структуры годичных колец 11
1.3.1 Изменчивость толщины клеточных стенок 11
1.3.2 Взаимосвязь количества клеток в кольце и ширины годичного кольца13
1.4 Методы изучения структуры годичных колец 15
1.4.1 Метод трахеидограмм 16
Глава 2 Материалы и методы 19
2.1 Объекты исследования 19
2.2 Сбор образцов 21
2.3 Работа с образцами в лабораторных условиях: подготовка препаратов для микроскопии 22
2.4 Измерение гистометрических параметров образцов 23
Глава 3 Результаты 25
3.1 Гистометрический анализ структуры годичных колец с помощью метода трахеидограмм 25
3.2 Выделение размерно-морфологических групп 29
3.3 Связь гистометрических параметров с шириной годичных колец 33
Заключение и выводы 37
Известно, что условия различных промежутков периода роста по- разному регистрируют изменения в окружающей среде и отражают различные характеристики структуры годичных колец [1]. Сезонная и погодичная динамика количественных показателей структуры годичных колец (ширины кольца, числа и размеров трахеид, толщины клеточной стенки) отражает процессы продукции клеток, роста их растяжением и утолщения клеточной стенки, которые, с одной стороны, зависят от доступности и обилия субстратов для построения древесины и находятся под гормональным контролем, с другой - испытывают прямое и косвенное влияние внешних условий [2; 3; 4; 5].
Изменчивость ширины годичных колец хвойных давно и широко используется для решения задач реконструкции динамики факторов внешней среды, что связано с распространением хвойных в широком диапазоне климато¬географических условий и с их способностью расти на протяжении сотен и тысяч лет. Структура годичных колец семейства Сосновые также является своеобразным отражением условий роста и одно из перспективных направлений в разработке методов реконструкции заключается в использовании данных о структурных неоднородностях годичных колец. Включение параметров структуры годичных колец во множественные статистические модели позволяет улучшить качество и повысить временную разрешающую способность дендроклиматических реконструкций [6].
Гистометрические характеристики годичных колец хвойных находят широкое применение в современных задачах дендроклиматологии и дендроэкологии, являясь показателем интенсивности ростовых процессов дерева на различных временных интервалах вегетационного периода. Как правило, в качестве гистометрических характеристик годичных колец выступают радиальный размер клетки и толщина клеточной стенки [7].
Для того, чтобы оценить влияние внешних условий на формирование годичного кольца и гистометричесих параметров, необходимо отличать компоненту изменчивости, отвечающую за внутренние закономерности от компоненты, которая определяется внешними условиями. Таким образом, изменчивость внутренней структуры кольца многокомпонентна, а ширина годичного кольца, как основная дендрохронологическая характеристика изменений в росте, оказалась сложной функцией нескольких переменных [8].
Для исследования структуры годичных колец использование метода качественного анализа недостаточно. Так как при таких подходах измеряются физиологические характеристики древесины (плотность, неровности и т. д.), то это приводит к трудности биологической интерпретации измеряемых физических величин. В дополнение к качественным методам были разработаны количественные, при которых происходит измерение гистометрических характеристик нескольких радиальных рядов клеток годичных колец. При большом количестве данных по размерам трахеид мы можем усреднять основные характеристики, а также, применяя метод трахеидограмм, строить различные зависимости (трахеидограммы) гистометричесих показателей как друг от друга, так и ширины годичного кольца, номера клетки, года.
На сегодняшний день применение количественного анализа и метода трахеидограмм активно нашел свое применение. Однако, несмотря на значительный объем литературных данных, существует целый ряд вопросов, на которые пока не найдено ответов. Один из таких вопросов заключается в объяснении механизмах формирования гистометрической неоднородности структуры годичных колец в ходе их сезонного роста, в механизмах влияния внешних условий на число и размеры трахеид. В моей работе я использовала метод трахеидограмм и данные гистометрических характеристик двух видов хвойных Larix sibirica и Pinus sylvestris, отличающиеся шириной годичных колец, для выявления зон ранней, переходной и поздней древесины и анализа зависимости толщины клеточных стенок от радиального размера трахеид. Таким образом, целью данного исследования являлось установить закономерности изменчивости радиальных размеров трахеид и толщины клеточных стенок в годичных кольцах на примере двух видов (Larix sibirica и Pinus sylvestris) семейства Сосновые.
В поставленные задачи входило:
• Получить данные по размерам трахеид и толщине клеточных стенок в годичных кольцах Larix sibirica и Pinus sylvestris;
• Установить зависимости между радиальным размером трахеид (РРТ) и толщиной клеточной стенки (ТКС) в годичных кольцах различной ширины.
Изменчивость ширины годичных колец хвойных давно и широко используется для решения задач реконструкции динамики факторов внешней среды, что связано с распространением хвойных в широком диапазоне климато¬географических условий и с их способностью расти на протяжении сотен и тысяч лет. Структура годичных колец семейства Сосновые также является своеобразным отражением условий роста и одно из перспективных направлений в разработке методов реконструкции заключается в использовании данных о структурных неоднородностях годичных колец. Включение параметров структуры годичных колец во множественные статистические модели позволяет улучшить качество и повысить временную разрешающую способность дендроклиматических реконструкций [6].
Гистометрические характеристики годичных колец хвойных находят широкое применение в современных задачах дендроклиматологии и дендроэкологии, являясь показателем интенсивности ростовых процессов дерева на различных временных интервалах вегетационного периода. Как правило, в качестве гистометрических характеристик годичных колец выступают радиальный размер клетки и толщина клеточной стенки [7].
Для того, чтобы оценить влияние внешних условий на формирование годичного кольца и гистометричесих параметров, необходимо отличать компоненту изменчивости, отвечающую за внутренние закономерности от компоненты, которая определяется внешними условиями. Таким образом, изменчивость внутренней структуры кольца многокомпонентна, а ширина годичного кольца, как основная дендрохронологическая характеристика изменений в росте, оказалась сложной функцией нескольких переменных [8].
Для исследования структуры годичных колец использование метода качественного анализа недостаточно. Так как при таких подходах измеряются физиологические характеристики древесины (плотность, неровности и т. д.), то это приводит к трудности биологической интерпретации измеряемых физических величин. В дополнение к качественным методам были разработаны количественные, при которых происходит измерение гистометрических характеристик нескольких радиальных рядов клеток годичных колец. При большом количестве данных по размерам трахеид мы можем усреднять основные характеристики, а также, применяя метод трахеидограмм, строить различные зависимости (трахеидограммы) гистометричесих показателей как друг от друга, так и ширины годичного кольца, номера клетки, года.
На сегодняшний день применение количественного анализа и метода трахеидограмм активно нашел свое применение. Однако, несмотря на значительный объем литературных данных, существует целый ряд вопросов, на которые пока не найдено ответов. Один из таких вопросов заключается в объяснении механизмах формирования гистометрической неоднородности структуры годичных колец в ходе их сезонного роста, в механизмах влияния внешних условий на число и размеры трахеид. В моей работе я использовала метод трахеидограмм и данные гистометрических характеристик двух видов хвойных Larix sibirica и Pinus sylvestris, отличающиеся шириной годичных колец, для выявления зон ранней, переходной и поздней древесины и анализа зависимости толщины клеточных стенок от радиального размера трахеид. Таким образом, целью данного исследования являлось установить закономерности изменчивости радиальных размеров трахеид и толщины клеточных стенок в годичных кольцах на примере двух видов (Larix sibirica и Pinus sylvestris) семейства Сосновые.
В поставленные задачи входило:
• Получить данные по размерам трахеид и толщине клеточных стенок в годичных кольцах Larix sibirica и Pinus sylvestris;
• Установить зависимости между радиальным размером трахеид (РРТ) и толщиной клеточной стенки (ТКС) в годичных кольцах различной ширины.
Выявленные закономерности можно разделить на две группы. Первая группа - это закономерности, связывающие изменчивость вдоль радиуса одной структурной характеристики с другой. Например, радиального размера с толщиной клеточной стенки. Другая группа - это закономерности, связывающие параметры изменчивости этих структурных характеристик с энергией роста дерева, т.е. с шириной кольца. Например, зависимость максимальной толщины клеточной стенки и радиального размера трахеид от числа клеток в кольце.
В результате обработки данных по клеточной структуре 50 годичных колец сосны обыкновенной и 108 колец лиственницы сибирской были получены данные точек на трахеидограммах, по которым можно определять максимальные размеры радиального размера трахеид, толщины клеточной стенки, клетки переходной зоны и т.д. Эти экстремумы позволяют с точностью до одной клетки определять и разделять зоны ранней, переходной и поздней древесины.
В годичных кольцах семейства Сосновые клетки разделяются на три размерно-морфологические группы, соответствующие ранней, переходной и поздней древесине. Выделенные размерно-морфологические группы клеток заметно различаются по количественным характеристикам связи между толщиной клеточной стеки и радиальным размером трахеид. В ранней древесне толщина клеточной стенки слабо связана с размером трахеиды, в поздней древесине между ТКС и РРТ наблюдается тесная положительная связь и сильная отрицательная в переходной древесине.
Также выявлено, что толщина клеточной стенки возрастает с числом клеток в годичном кольце. Такая связь не наблюдается для радиального размера трахеид при более чем 20 клеток в кольце. Этот факт можно связать с функциональным предназначением ксилемы. Поскольку вода в трахеидах находится в состоянии натяжения, т.е. при отрицательном давлении, то жесткие прочные стенки необходимы, чтобы противостоять возможным напряжениям, вызываемыми разницей в давлении с окружающей атмосферой или между клетками. Кроме того, жесткость и прочность стенок трахеид делают ксилему достаточно плотной и прочной, чтобы выполнять опорно-поддерживающую функцию и противостоять возможной имплозии [52; 53; 54]. Чем засушливее и холоднее условия для роста, тем меньше размеры трахеид, что связано устойчивостью к низкой температуре и водному стрессу. Это так называемые экологические тренды в анатомии древесины. Основываясь на этой корреляции давно предполагали, что проводящие клетки с большими люменами более подвержены кавитации, чем и объясняется наличие экологических трендов в строении древесины [55; 56; 57].
В результате обработки данных по клеточной структуре 50 годичных колец сосны обыкновенной и 108 колец лиственницы сибирской были получены данные точек на трахеидограммах, по которым можно определять максимальные размеры радиального размера трахеид, толщины клеточной стенки, клетки переходной зоны и т.д. Эти экстремумы позволяют с точностью до одной клетки определять и разделять зоны ранней, переходной и поздней древесины.
В годичных кольцах семейства Сосновые клетки разделяются на три размерно-морфологические группы, соответствующие ранней, переходной и поздней древесине. Выделенные размерно-морфологические группы клеток заметно различаются по количественным характеристикам связи между толщиной клеточной стеки и радиальным размером трахеид. В ранней древесне толщина клеточной стенки слабо связана с размером трахеиды, в поздней древесине между ТКС и РРТ наблюдается тесная положительная связь и сильная отрицательная в переходной древесине.
Также выявлено, что толщина клеточной стенки возрастает с числом клеток в годичном кольце. Такая связь не наблюдается для радиального размера трахеид при более чем 20 клеток в кольце. Этот факт можно связать с функциональным предназначением ксилемы. Поскольку вода в трахеидах находится в состоянии натяжения, т.е. при отрицательном давлении, то жесткие прочные стенки необходимы, чтобы противостоять возможным напряжениям, вызываемыми разницей в давлении с окружающей атмосферой или между клетками. Кроме того, жесткость и прочность стенок трахеид делают ксилему достаточно плотной и прочной, чтобы выполнять опорно-поддерживающую функцию и противостоять возможной имплозии [52; 53; 54]. Чем засушливее и холоднее условия для роста, тем меньше размеры трахеид, что связано устойчивостью к низкой температуре и водному стрессу. Это так называемые экологические тренды в анатомии древесины. Основываясь на этой корреляции давно предполагали, что проводящие клетки с большими люменами более подвержены кавитации, чем и объясняется наличие экологических трендов в строении древесины [55; 56; 57].