Заказать работу


Тип работы:
Предмет:
Язык работы:


Индукция соматического эмбриогенеза у Pinus sylvestris L. и сохранение полученных ранее эмбриональных линий

Работа №23773
Тип работыДипломные работы
Предметбиология
Объем работы69
Год сдачи2016
Стоимость3700 руб.
ПУБЛИКУЕТСЯ ВПЕРВЫЕ
Просмотрено 17
Не подходит работа?

Узнай цену на написание
Введение 4
1. Обзор литературы 7
1.1. Краткая характеристика вида 7
1.2. Селекционные генотипы сосны обыкновенной 10
1.3. Соматический эмбриогенез как основа международной программы Многосортового лесоводства (MVF) 13
1.4. Соматический эмбриогенез как способ микроклонального размножения хвойных 15
1.4.1. Формы неорганического азота в культуре in vitro 22
1.4.2. Сахариды в культуре in vitro 25
1.5. Соматический эмбриогенез у сосны обыкновенной 27
2. Объект и методы исследования 29
2.1. Характеристика объекта исследования 29
2.2. Сбор и хранение экспериментального материала 30
2.3. Дезинфекция помещения и подготовка рабочего места 31
2.4. Этапы соматического эмбриогенеза 31
2.5. Эксперимент по индукции соматического эмбриогенеза 32
2.6. Эксперимент по получению стабильно пролиферирующих эмбриогенных линий сосны обыкновенной 34
2.7. Эксперимент по оптимизации условий культивирования для пролиферации и сохранения эмбриогенных масс 35
2.7.1. Оптимизация состава сред и режимов культивирования 35
2.7.2. Влияние соотношения форм неорганического азота на пролиферацию и сохранение эмбриогенных масс 35
2.8. Статистическая обработка данных 38
3. Результаты и обсуждения 39
3.1. Эксперимент по индукции соматического эмбриогенеза и получению стабильно пролиферирующих эмбриогенных линий 39
3.2. Эксперимент по оптимизации условий культивирования для
пролиферации и сохранения эмбриогенных масс 43
3.2.1. Оптимизация состава сред и режимов культивирования 43
3.2.2. Влияние соотношения форм неорганического азота на пролиферацию и сохранение эмбриогенных масс 46
Заключение 53
Список использованных источников 55
Приложение 65
Наиболее важным экономическим лесообразующим видом в Сибири является сосна обыкновенная.
Изменение климата, наблюдаемое в последние десятилетия, пожары, усиление антропогенной нагрузки: рост городов, увеличение техногенных выбросов, рост лесозаготовок - ведет к ослаблению жизненного потенциала и деградации лесов, к сокращению лесных площадей. Возникает необходимость проведения лесовосстановительных мероприятий (О состоянии..., 2013).
Поскольку сосна обыкновенная in vivoвегетативно не размножается, основным способом для этого вида является семенное размножение.
Проблема лесовосстановления в последние годы все чаще осложняется нехваткой качественного семенного материала вследствие снижения репродуктивных способностей сосны обыкновенной в условиях стресса (Третьякова, Носкова, 2004; Носкова, Третьякова, 2011). В связи с этим, становится актуальным использование биотехнологических методов размножения сосны обыкновенной (Доронин, 2014) в частности, путем соматического эмбриогенеза (Третьякова и др., 2007). Эта технология позволяет получить сортоклоны на основе селекционных генотипов сосны обыкновенной со свойствами, заранее отобранными в естественных древостоях или с заданными путем трансгенных манипуляций, отличающихся устойчивостью к негативным факторам окружающей среды, обладающих экономически полезными свойствами (Park, 2010). Используя местный генетический материал можно получать сорта с высокой адаптированностью к погодно-климатическим условиям отдельных территорий. Особенно привлекает идея создания высокопродуктивных плантаций сосны обыкновенной целевого назначения на принципах непрерывного, равномерного и неистощительного пользования лесом, размещая их на территориях прежних вырубок, расположенных вблизи населенных пунктов с развитой инфраструктурой, и не затрагивая территории девственного леса (Носкова, 2013).
Таким образом, данная технология имеет не только научное значение, но также будет способствовать решению экологических, экономических и социальных вопросов края и Сибири в целом.
Цель работы - получение эмбриогенных линий плюсовых деревьев сосны обыкновенной путем соматического эмбриогенеза и оптимизация условий культивирования на стадии пролиферации и сохранения эмбриогенных линий.
Задачи:
1. Инициировать соматический эмбриогенез;
2. Получить стабильно пролиферирующие эмбриогенные линии сосны обыкновенной;
3. Подобрать наиболее оптимальные условия культивирования для пролиферации и сохранения эмбриогенных масс полученных линий на твердых средах и в жидких системах с впитывающими материалами (ватные диски), а также по составу сахаров, концентрации регуляторов роста растений, соотношению неорганических форм азота в питательных средах.
Исследования проводились при поддержке грантовой программы «У.М.Н.И.К.» (нИИНИ111Н391ГУ1/2014) в лаборатории биотехнологии сельскохозяйственных и лесных культур ИАЭТ КрасГАУ в 2014 - 2016 гг.
В ходе работы состоялись четыре экспедиции для проведения полевых работ на Ангарской лесосеменной плантации (ЛСП) в Иркутской области.
Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям проф., д-р биол. наук Т.И. Головановой и канд. биол. наук. Н.Е. Носковой за всемерную помощь и терпение; коллеге по лаборатории, студенту
2 курса ИФБиБТ М.А. Аксиненко за оказанную помощь в проведении исследований; а также сотруднику Агентства Лесного Хозяйства, Н.И. Красиковой за предоставленную информацию по плюсовым деревьям и рекомендации при выборе наиболее перспективных для размножения генотипов, специалисту Центра защиты леса Иркутской области В.А. Журавлевой и сотрудникам Ангарского лесхоза за всестороннюю помощь и поддержку в проведении полевых работ.
В ходе проведенного в 2014 и 2015 гг. эксперимента по инициации соматического эмбриогенеза собран экспериментальный материал с 31 плюсовых деревьев сосны обыкновенной на Ангарской лесосеменной плантации, были получены эмбриогенные линии сосны обыкновенной на основе селекционных генотипов, выявлены наиболее, а также подобраны наиболее оптимальные условия культивирования для пролиферации и сохранения эмбриогенных масс полученных линий.
1. Альфа и Омега: краткий справочник / под ред. Ю. Каэватс, ред. рус. текста Т. Бурилова И. Коробов. - Таллин : Принтест, 1991. - 448 с.
2. Барсукова, А. В. Регуляция соматического эмбриогенеза у видов лиственницы в культуре in vitro: автореф. дис. ...канд.биол.наук : 03.01.05 / Алена Владимировна. Барсукова. - Красноярск, 2011. - 19 с.
3. Батыгина, Т. Б. Хлебное зерно / Т. Б. Батыгина - Ленинград : Наука, 1987. - 103 с.
4. Белоруссова, А. С. Особенности формирования соматических зародышей у лиственницы сибирской: эмбриологические аспекты / А. С. Белоруссова, И. Н. Третьякова // Онтогенез. - 2008. - Т. 39, № 2. - С. 1-10.
5. Божков П. В. Клональное микроразмножение ели европейской путем соматического эмбриогенеза / П. В. Божков, Л. А. Лебеденко, Г. А. Ширяева // Анатомия, физиология и экология лесных растений : Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л.А.Иванова / Институт леса Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 1992. - С. 19-21.
6. Божков П. В. Соматический эмбриогенез и полиэмбриогенез хвойных in vitroна примере ели обыкновенной (Picea Abies L. Karst) : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.12 / Петр Валерьевич Божков. - Санкт-Петербург, 1994. - 20 с.
7. Букштынов, А.Д. Леса / А.Д. Букштынов, Б.И. Грошев, Г.В. Крылов. - Москва : Мысль, 1981. - 316 с.
8. Буш, Н. А. Систематика высших растений / Н. А. Буш. - Москва : Учпедгиз, 1959. - 536 с.
9. Генетические основы селекции растений : в 4 т. / науч. ред. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева // Биотехнология в селекции растений. Клеточная инженерия. - Минск : Беларус. наука, 2012. - Т 3. - 489 с.
10. Джафарова, В. Е. Особенности микроклонального развития сортов яблони с геном vf в связи с вопросами полиплоидии [Электронный ресурс] / В. Е.
11. Долголиков, В. И. Положительные стороны и недостатки клоновой селекции ели / В. И. Долголиков, И. И. Попивший // Лесоведение. - 1992. - № 2. - С. 11-18.
12. Дондуа, А. К. Биология развития : в двух томах / А. К. Дондуа // Биология развития. - Санкт-Петербург : СПбГУ, 2005. - 238 с.
13. Доронин, М. С. БИО-2020 - как технологическая основа для инновационного воспроизводства лесов : презентация доклада [Электронный ресурс] / VII Международный форум «Лес и человек» в «Экспоцентре» : секция «Приоритетные направления развития лесного хозяйства на современном этапе». - Москва, 2014. - Режим доступа: www.rosleshoz.gov.ru/media/event/8/Doronin.pdf
14. Инструкция по применению дезинфицирующего средства хлорамин Б [Электронный ресурс] / OOO "ПРОФСТИЛЬ''2004 - 2011. - Режим доступа: http: //www.profitstyle.ru/xloramin2 .html
15. Гравиметрический анализ [Электронный ресурс] / ВикипедиЯ - свободная энциклопедия. - 2011. - Режим доступа:https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D 1 %80%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D 1 %82%D1 %80%D0%B8%D 1 %87%D0%B5%D 1 %81 %D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7
16. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Москва : Высшая школа, 2005. - 736 с.
17. Кузьмина, Н. А. Адаптивные особенности сосны обыкновенной разного происхождения в Приангарье / Н. А. Кузьмина // Гомеостаз и окружающая среда Материалы VIII Всероссийского (с международным участием) симпозиума. / отв. Редактор В. П. Нефедов, - Красноярск : КНЦ СО РАН,1997. - Т. 2. - с. 40 - 43
18. Кузьмина, Н. А. Биотехнология для чайников [Электронный ресурс] / Н. А. Кузьмина / Практическая биотехнология для начинающих / Учебник по биотехнологии., 2006-2013. - Режим доступа:http://biotechnolog.ru.
19. Кузьмина, Г. П. Влияние рекреации на сосновые леса зеленой зоны г. Красноярска : автореф.дис. ...канд. с.-х. наук : 06.03.03 / Галина Петровна Кузьмина. - Красноярск, 1982. - 25 с.
20. Митрофанова, И. В. Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культ. растений. - Киев, 2009. - Т. 41, № 6 - С. 496-508
21. Новоселова, Н. В. Закономерности эмбриогенеза и формирование семян сосны сибирской (Pinus Sibirica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro : автореф. дис. ... канд. Биол. наук : 03.00.05 / Наталья Валерьевна Новоселова. - Красноярск, 2003. - 22 с.
22. Носкова, М. А. Перспективы микроклонального размножения сосны обыкновенной путем соматического эмбриогенеза в Сибири / М. А. Носкова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 17. В 2 т. /отв. ред. В. В. Анюшин. - Абакан : Издательство ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет» им.Н.Ф. Катанова, 2013. - Т. 2. - с.19.
23. Носкова, Н. Е. Инициация соматического эмбриогенеза у Pinus pumilaи P. sibiricaна разных стадиях развития половых зародышей / Н. Е. Носкова, А. С. Сиренко, И. Н. Третьякова // Международная научно-практическая конференция "Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири" (СИБРЕСУРС-18-2012). - 15-17 октября 2012 г.
24. Носкова, Н. Е. Репродукция сосны обыкновенной в условиях глобального изменения климата и стратегические пути сохранения вида / Н. Е. Носкова, И. Н. Третьякова // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - Т. XXVIII, № 1-2. - С. 41-46
25. О состоянии и использовании лесов Российской Федерации за 2012 г. [Электронный ресурс] / Ежегодный доклад, 2013. - Режим доступа: http://www.rosleshoz.gov.ru/docs/other/79/Ezhegodnyj _doklad_ o_sostoyanii_i_ispolyzovanii_lesov_Rossijskoj _Federatcii_za_2012_ g.pdf
26. Орлова, Л. В. Род сосна (Pinus L.) в России // Материалы VII Молодежной конф. Ботаников в С-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. - с. 31.
27. Пак, М. Э. Эмбриогенный потенциал длительно пролиферирующих клеточных линий Larix sibirica Ledeb. in vitro / М. Э. Пак, А. С. Иваницкая, Л. М. Двойнина, И. Н. Третьякова // Сибирский лесной журнал. - 2016. - № 1. - С. 27-38.
28. Пат. SU 1761057 МПК, А1 СССР А 01 Н 4/00, С 12 N 5/04 Способ микроклонального размножения ели обыкновенной in vitro / Г. А. Ширяева, Л. А. Лебеденко, П. В.Божков; заявитель и патенто-обладатель Ленинградский научно-исследовательский институт лесного хозяйства. - № 4846701/13 ; заявл. 09.07.90; опубл. 15.09.92, Бюл. № 34. - 4 с.
29. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - Москва : Колос, 1980. - 340 с.
30. Правдин, Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л. Ф. Правдин. - Москва : Наука, 1964 - 195 с.
31. Рогозин, М. В. Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания : монография / М. В. Рогозин. - Пермь : Перм. гос. нац. исслед. ун-т., 2013. - 200 c.: ил.
32. Родин, А. Р. Лесные культуры : учебник / А. Р. Родин, Е. А. Калашникова, С. А. Родин, Г. В. Силаев ; под общ. ред. проф. А. Р. Родина. - Н. Новгодор : Вектор ТиС, 2009. - 466 с.
33. Сведения о наличии объектов ЕГСК в лесном фонде красноярского края [Электронный ресурс] : по состоянию на 01.11.2012 / Лесосеменная станция Центра защиты леса Красноярского края.- электрон. носитель
34. Третьякова, И. Н. Перспективы микроклонального размножения хвойных в культуре in vitroчерез соматический эмбриогенез / И.Н. Третьякова, Е. В. Ворошилова, Д. Н. Шуваев, М. Э. Пак // Хвойные бореальной зоны / Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - 2012. - Т. 30, № 1. - с. 180-186
35. Третьякова, И. Н. Индукция соматического эмбриогенеза у кедра сибирского / И. Н. Третьякова, М. С. Ижболдина // Лесоведение. - 2009. - Т. 5. - С. 41-47.
36. Третьякова, И. Н. Перспективы применения методов биотехнологии для размножения генетически ценных форм лесных древесных видов / И. Н. Третьякова, А. С. Белоруссова, Н. Е. Носкова, С. С. Савельев, А. В. Лукина,
А. В. Барсукова, М. В. Ижболдина, Ю. А. Череповский // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 2, № 23. - С. 309-317.
37. Третьякова, И. Н. Ростстимулирующая активность штаммов рода Streptomycesи Trichodermaи перспективы их использования для микроклонального размножения хвойных / И. Н. Третьякова, В. С. Садыкова, Н. Е. Носкова, П. Н. Бондарь, И. И. Гайдашева, Т. И. Громовых,
А. С. Иваницкая, М. В. Ижболдина, А. В. Барсукова // Биотехнология. -2009. - № 1. - С. 39-44.
38. Третьякова, И. Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И. Н. Третьякова, Н. Е. Носкова // Экология. - 2004. - № 1. - С. 26¬33
39. Фуксман, И. Л. Фенольные соединения хвойных деревьев в условиях стресса / И. Л. Фуксман, Л. Л. Новицкая, В. А. Исидоров, В. И. Рощин // Лесоведение. - 2005. - № 3. - С. 4-10.
40. Фуксман, И. Л. Содержание а-пиена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. - 1999. - № 4. - С. 251-256.
41. Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород : учебник /А.П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин ; под ред. А. П. Царева. - Москва : Логос, 2003. - 520 с: ил.
42. Чавчавадзе, Е. С. Семейство сосновые (Pinaceae) / Е.С. Чавчавадзе, А.А. Яценко-Хмелевский // Жизнь растений. В 6 т. / Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / под ред. А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А. А. Федоров. - Москва : Просвещение, 1978. - Т. 4. - с. 350-374.
43. Чиков, П. С. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / П. С. Чиков. - Москва : Картография, 1983. - 340 с.
44. Шабунин, Д. А. Исследования по микроклональному размножению лесных пород в Санкт-Петербургском научно-исследовательском институте лесного хозяйства / Д. А. Шабунин // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2014. - № 2. - С. 32-36
45. Шейкина, О. В. Генетическая изменчивость и дифференциация суходольной и болотной ценопопуляций сосны обыкновенной в республике Марий Эл [Электронный ресурс] / О. В. Шейкина, Ю. П. Демаков, Ю. Ф. Гладков, О. В. Унженина // Политематический сетевой электронный Научный журнал КубГАУ. - 2013. - №94(10). - Режим доступа:http://ej.kubagro.ru/2013/10/pdf/54.pdf
46. Ширяева, Г. А. Регенерация ели европейской in vitro и причины вариабельности морФогенетического потенциала / Г. А. Ширяева, Л. А. Лебеданко, П. В. Божков // Анатомия, физиология и экология лесных растений : Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л.А.Иванова / Институт леса Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 1992. - С.203-206
47. Щербаков, Е. Сосновый генотип. Прибайкальские леса восстанавливают
улучшенными семенами [Электронный ресурс] / Е. Щербаков. - Электрон. журн. - Российские лесные вести, 19.10.2012. - Режим доступа:
http://www.lesvesti.ru/news/expert/3752/
48. Cairney, J. The cellular and molecular biology of conifer embryogenesis / J. Cairney, G.S. Pullman // New Phytologist. - 2007. - № 176. - P. 511-536
49. Carneros, E. Plant regeneration in Stone pine (Pinus pinea L.) by somatic embryogenesis / E. Carneros, C. Celestino, K. Klimaszewska, Y.-S. Park, M. Toribio, J.M. Bonga // Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC): Journal of Plant Biotechnology. - 2009.
50. Celestino, C. Cloning stone pine (Pinus pinea L.) by somatic embryogenesis / C. Celestino, E. Carneros, M. Ruiz-Galea, N. Alonso-Blazquez, J. Alegre, M. // Toribio Options Mediterraneennes : Serie A. Seminaires Mediterraneens. - 2013.- № 105. - p. 89- 96
51. Garin, E. Effect of sugars, amino acids, and culture technique on maturation of somatic embryos of Pinus strobus on medium with two gellan gum concentrations / E. Garin, M. Bernier-Cardou, N. Isabel, K. Klimaszewska , A. Plourde // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. - 2000. - Vol. 62. - P. 27-37
52. George, E. F. The Components of Plant Tissue Culture Media I : Macro- and Micro-Nutrients / E. F. George, M. A. Hall, G-J. de Klerk // Plant Propagation by Tissue Culture 3rd Edition. - 2008. - Vol. 1. - С. 65-114
53. Gupta, P. K. Shoot multiplication from mature trees of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugar pine (Pinus lambertiana) / P. K. Gupta, D. J. Durzan // Plant Cell Rep. - 1985.- №4, - p. 177-179
54. Haggman, H. Somatic embryogenesis of Scots pine: cold treatment and characteristics of explants affecting induction / H. Haggman, A. Jokela, J. Krajnakova, A. Kauppi, K. Niemi, T. Aronen // Journal of Experimental Botany. - 1999 - №50. - p. 1769-1778.
55. Kartha, K. K. Induction of somatic embryos and plantlets from cryopreserved cell cultures of white spruce (Picea glauca) / K. K. Kartha, L. C. Fowke, N. L. Leung, K. L. Caswell, I. Hakman // Journal of Plant Physiology. - 1988. - № 132. - p. 529-539
56. Keinonen-Mettala, K. Somatic embryogenesis of Pinus sylvestris/ K. Keinonen- Mettala, P. Jalonen, P. Eurola, S. Arnold, K. Weissenberg, J Scand // For Res. - 1996. -№ 11. - P. 242-250
57. Klimaszewska, K. Conifer somatic embryogenesis: I. Development / K. Klimaszewska, D. R. Cyr // Dendrobiology. 2002. V. 48. - p. 31-39.
58. Klimaszewska, K. Maturation of somatic embryos of Pinus strobus is promoted by a high concentration of gellan gum / K. Klimaszewska, D. R. Smith // Physiol Plant. - 1997. - №100. - p. 949-957.
59. Lelu, M.-A. Somatic embryogenesis and plantlet development in Pinus sylvestris and Pinus pinaster on medium with and without growth regulators / M.-A. Lelu,
C. Bastien, A. Drugeault, M.-L. Gouez &K. Klimaszewska // Physiologia Plantarum. - 1999. - №105. - p. 719-728.
60. Lelu-Walter, M.-A. Clonal plant production from self- and cross-pollinated seed families of Pinus sylvestris (L.) through somatic embryogenesis / M.-A. Lelu- Walter, M. Bernier-Cardou, K. Klimaszewska // Plant Cell Tissue and Organ Cultures. - 2008. - Vol. 92. - P. 31-45
61. Li, X. Y. Polyethylene glycol and maltose enhance somatic embryo maturation in loblolly pine (Pinus taeda L.) / X. Y. Li, F. H. Huang, J. B. Murphy, Е. E. Gbur // Cell. Dev. Biol.-Plant. - 1998. - Vol. 34. - P. 22-26
62. Lipavska, H. Somatic embryogenesis in conifers: the role of carbohydrate metabolism / H. Lipavska, H. Jan Konradova // In Vitro Cellular &Developmental Biology. - 2004. - Vol. 40. - Р. 23-30
63. Litvay, J. D. Influence of a loblolly pine (Pinus taeda L.) culture medium and its components on growth and somatic embryogenesis of the wild carrot (Daucus carota L.) / J. D. Litvay, D. C. Verma, M. A. Johnson // Plant Cell Rep. - 1985 - №4. - p. 325-328.
64. Niskanen, A.-M. Clonal variation in Scots pine (Pinus sylvestris) and in transgenic silver birch (Betula pendula) : dissertations forestales 157 / Anna- Maija Niskanen. - Helsinki. - 2013. - 62 p.
65. Niskanen, Am Lu J. Effect of parent genotype on somatic embryogenesis in Scots pine (Pinus sylvestris) / Am Lu J. Niskanen, S. Seitz, K. Keinonen, K. Von Weissenberg, A. Pappinen // Tree Physiology. - 2004. - № 24.- P. 1259-1265.
66. Nitsch, J. P. Haploid plants from pollen grains / J.P. Nitsch, C. Nitsch // Science. - №163. - 1969. - P. 85-87
67. Park, Y.-S. Adams G. Industrial Implementation of Multi-Varietal Forestry for Spruces in New Brunswick, Canada [Электронный ресурс] / Y.-S. Park, G. Adams // Vegetative Propagation & Deployment of Varieties - The Scope for Europe: Treebreedex Meeting. - 2014. - Режим доступа:
http://treebreedex.eu/IMG/pdf/VegProp_0409 pres_Park_YS.pdf
68. Park, Y.-S. Initiation of somatic embryogenesis in Pinus banksiana, P. strobus, P. pinaster and P. sylvestris at three laboratories in Canada and France / Y.-S. Park, M.-A. Lelu-Walter, L. Harvengt, J. F. Trontin, I. MacEacheron, K. Klimaszewska, J. M. Bonga // Plant Cell Tiss. Organ. Cult.- 2006.- Vol. V, № 86.- P. 87-101.
69. Park, Y.-S. Multi-Varietal Forestry: a new paradigm in tree breeding and deployment through partnerships [Электронный ресурс] / Y.-S. Park // Treebreedex Meeting October 12-14, 2010 - Limoges, France. - 2010. Режим доступа:http://treebreedex.eu/IMG/pdf/TBDX_LimogesOct2010_Park.pdf
70. Patent US 20030182696 A1, PCT / MX 2001 / 000003. Method for producing somatic embryos of pine trees (genus pinus) / C. R. Serrano. - № US 10/203,062 ; 2.02.2001 ; 25.09.2003
71. Patent US 7,906,334 B2 Method for reproducing conifers by somatic embryogenesis using lactose as a carbon source / P. Denchev, S. M. Attree, L. Kong, C.-J. Tsai, R. A. Radley, I. I. Lobatcheva ; Cellfor Inc. - № 10/764,978 ; 23.01.2004 ; 15.03.2011, № 45 - 16 p.
72. Patent US 7732205 B2, grant. Development and stratification of pine somatic embryos using a liquid system / P. K. Gupta, D. G. Holmstrom, B. Larson, J. Zucati. - № US 10/875,656 ; 24.07.2004 ; 8.07.2010. - 11 р.
73. Pullman, G. S. Conifer somatic embryogenesis: improvements by supplementation of medium with oxidation-reduction agents. / G. S. Pullman, X. Zeng, B. Copeland-Kamp, J. Crockett, J. Lucrezi, S. W. May, K. Bucalo // Tree Physiology. - 2015. - №35. - P. 209-224
74. Pullman, G. S. Improving loblolly pine somatic embryo maturation: comparison of somatic and zygotic embryo morphology, germination, and gene expression /
G. S. Pullman, S. Johnson, G. Peter, J. Cairney, N. Xu // Plant Cell Rep. - 2003. - №21. - p. 747-758
75. Pullman, G. S. Method for reproducing coniferous plants by somatic embryogenesis using absorbent materials in the development stage media / G. S. Pullman, P. K. Gupta // U.S. Patent №. 5,034,326. - 1991.
76. Santanen, A. Polyamine metabolism during development of somatic and zygotic embryos of Picea abies (Norway spruce) : acad. dissert. / Arja Santanen. - Helsinky, 2000. - 60 p.
77. Smertenko, A. P Reorganisation of the cytoskeleton during developmental programmed cell death in Picea abies embryos embryos / A. P. Smertenko, P. V. Bozhkov, L. H. Filonova, S. von Arnold, P. J. Hussey // The Plant Journal. - №33. - 2003. - Р. 813-824.
78. Smertenko, A. Р. Somatic embryogenesis: life and death processes during apical- basal patterning / A. Р. Smertenko, P. V. Bozhkov // Journal of Experimental Botany. - Vol. 65, № 5. - 2014. - P. 1343-1460
79. Yesenia, Sohs-Ramos L. Somatic Embryogenesis in Recalcitrant Plants / L. Yesenia Sohs-Ramos, A. Andrade-Torres, L. Alfonso Saenz Carbonell, C. M. Oropeza Salm, E. Castano de la Serna // Embryogenesis : Edited by Dr. Ken-Ichi Sato InTech. - 2012. - P. 597-618.

Работу высылаем на протяжении 30 минут после оплаты.

Пожалуйста, укажите откуда вы узнали о сайте!
Обновить рисунок


Возникли сложности?

Нужна помощь преподавателя?

Помощь в написании студенческих
и аспирантских работ!



Наиболее важным экономическим лесообразующим видом в Сибири является сосна обыкновенная.
Изменение климата, наблюдаемое в последние десятилетия, пожары, усиление антропогенной нагрузки: рост городов, увеличение техногенных выбросов, рост лесозаготовок - ведет к ослаблению жизненного потенциала и деградации лесов, к сокращению лесных площадей. Возникает необходимость проведения лесовосстановительных мероприятий (О состоянии..., 2013).
Поскольку сосна обыкновенная in vivoвегетативно не размножается, основным способом для этого вида является семенное размножение.
Проблема лесовосстановления в последние годы все чаще осложняется нехваткой качественного семенного материала вследствие снижения репродуктивных способностей сосны обыкновенной в условиях стресса (Третьякова, Носкова, 2004; Носкова, Третьякова, 2011). В связи с этим, становится актуальным использование биотехнологических методов размножения сосны обыкновенной (Доронин, 2014) в частности, путем соматического эмбриогенеза (Третьякова и др., 2007). Эта технология позволяет получить сортоклоны на основе селекционных генотипов сосны обыкновенной со свойствами, заранее отобранными в естественных древостоях или с заданными путем трансгенных манипуляций, отличающихся устойчивостью к негативным факторам окружающей среды, обладающих экономически полезными свойствами (Park, 2010). Используя местный генетический материал можно получать сорта с высокой адаптированностью к погодно-климатическим условиям отдельных территорий. Особенно привлекает идея создания высокопродуктивных плантаций сосны обыкновенной целевого назначения на принципах непрерывного, равномерного и неистощительного пользования лесом, размещая их на территориях прежних вырубок, расположенных вблизи населенных пунктов с развитой инфраструктурой, и не затрагивая территории девственного леса (Носкова, 2013).
Таким образом, данная технология имеет не только научное значение, но также будет способствовать решению экологических, экономических и социальных вопросов края и Сибири в целом.
Цель работы - получение эмбриогенных линий плюсовых деревьев сосны обыкновенной путем соматического эмбриогенеза и оптимизация условий культивирования на стадии пролиферации и сохранения эмбриогенных линий.
Задачи:
1. Инициировать соматический эмбриогенез;
2. Получить стабильно пролиферирующие эмбриогенные линии сосны обыкновенной;
3. Подобрать наиболее оптимальные условия культивирования для пролиферации и сохранения эмбриогенных масс полученных линий на твердых средах и в жидких системах с впитывающими материалами (ватные диски), а также по составу сахаров, концентрации регуляторов роста растений, соотношению неорганических форм азота в питательных средах.
Исследования проводились при поддержке грантовой программы «У.М.Н.И.К.» (нИИНИ111Н391ГУ1/2014) в лаборатории биотехнологии сельскохозяйственных и лесных культур ИАЭТ КрасГАУ в 2014 - 2016 гг.
В ходе работы состоялись четыре экспедиции для проведения полевых работ на Ангарской лесосеменной плантации (ЛСП) в Иркутской области.
Автор выражает искреннюю благодарность своим научным руководителям проф., д-р биол. наук Т.И. Головановой и канд. биол. наук. Н.Е. Носковой за всемерную помощь и терпение; коллеге по лаборатории, студенту
2 курса ИФБиБТ М.А. Аксиненко за оказанную помощь в проведении исследований; а также сотруднику Агентства Лесного Хозяйства, Н.И. Красиковой за предоставленную информацию по плюсовым деревьям и рекомендации при выборе наиболее перспективных для размножения генотипов, специалисту Центра защиты леса Иркутской области В.А. Журавлевой и сотрудникам Ангарского лесхоза за всестороннюю помощь и поддержку в проведении полевых работ.

В ходе проведенного в 2014 и 2015 гг. эксперимента по инициации соматического эмбриогенеза собран экспериментальный материал с 31 плюсовых деревьев сосны обыкновенной на Ангарской лесосеменной плантации, были получены эмбриогенные линии сосны обыкновенной на основе селекционных генотипов, выявлены наиболее, а также подобраны наиболее оптимальные условия культивирования для пролиферации и сохранения эмбриогенных масс полученных линий.


1. Альфа и Омега: краткий справочник / под ред. Ю. Каэватс, ред. рус. текста Т. Бурилова И. Коробов. - Таллин : Принтест, 1991. - 448 с.
2. Барсукова, А. В. Регуляция соматического эмбриогенеза у видов лиственницы в культуре in vitro: автореф. дис. ...канд.биол.наук : 03.01.05 / Алена Владимировна. Барсукова. - Красноярск, 2011. - 19 с.
3. Батыгина, Т. Б. Хлебное зерно / Т. Б. Батыгина - Ленинград : Наука, 1987. - 103 с.
4. Белоруссова, А. С. Особенности формирования соматических зародышей у лиственницы сибирской: эмбриологические аспекты / А. С. Белоруссова, И. Н. Третьякова // Онтогенез. - 2008. - Т. 39, № 2. - С. 1-10.
5. Божков П. В. Клональное микроразмножение ели европейской путем соматического эмбриогенеза / П. В. Божков, Л. А. Лебеденко, Г. А. Ширяева // Анатомия, физиология и экология лесных растений : Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л.А.Иванова / Институт леса Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 1992. - С. 19-21.
6. Божков П. В. Соматический эмбриогенез и полиэмбриогенез хвойных in vitroна примере ели обыкновенной (Picea Abies L. Karst) : автореф. дис. ... канд. биол. наук : 03.00.12 / Петр Валерьевич Божков. - Санкт-Петербург, 1994. - 20 с.
7. Букштынов, А.Д. Леса / А.Д. Букштынов, Б.И. Грошев, Г.В. Крылов. - Москва : Мысль, 1981. - 316 с.
8. Буш, Н. А. Систематика высших растений / Н. А. Буш. - Москва : Учпедгиз, 1959. - 536 с.
9. Генетические основы селекции растений : в 4 т. / науч. ред. А. В. Кильчевский, Л. В. Хотылева // Биотехнология в селекции растений. Клеточная инженерия. - Минск : Беларус. наука, 2012. - Т 3. - 489 с.
10. Джафарова, В. Е. Особенности микроклонального развития сортов яблони с геном vf в связи с вопросами полиплоидии [Электронный ресурс] / В. Е.
11. Долголиков, В. И. Положительные стороны и недостатки клоновой селекции ели / В. И. Долголиков, И. И. Попивший // Лесоведение. - 1992. - № 2. - С. 11-18.
12. Дондуа, А. К. Биология развития : в двух томах / А. К. Дондуа // Биология развития. - Санкт-Петербург : СПбГУ, 2005. - 238 с.
13. Доронин, М. С. БИО-2020 - как технологическая основа для инновационного воспроизводства лесов : презентация доклада [Электронный ресурс] / VII Международный форум «Лес и человек» в «Экспоцентре» : секция «Приоритетные направления развития лесного хозяйства на современном этапе». - Москва, 2014. - Режим доступа: www.rosleshoz.gov.ru/media/event/8/Doronin.pdf
14. Инструкция по применению дезинфицирующего средства хлорамин Б [Электронный ресурс] / OOO "ПРОФСТИЛЬ''2004 - 2011. - Режим доступа: http: //www.profitstyle.ru/xloramin2 .html
15. Гравиметрический анализ [Электронный ресурс] / ВикипедиЯ - свободная энциклопедия. - 2011. - Режим доступа:https://ru.wikipedia.org/wiki/%D0%93%D 1 %80%D0%B0%D0%B2%D0%B8%D0%BC%D0%B5%D 1 %82%D1 %80%D0%B8%D 1 %87%D0%B5%D 1 %81 %D0%BA%D0%B8%D0%B9_%D0%B0%D0%BD%D0%B0%D0%BB%D0%B8%D0%B7
16. Кузнецов, В. В. Физиология растений / В. В. Кузнецов, Г. А. Дмитриева. - Москва : Высшая школа, 2005. - 736 с.
17. Кузьмина, Н. А. Адаптивные особенности сосны обыкновенной разного происхождения в Приангарье / Н. А. Кузьмина // Гомеостаз и окружающая среда Материалы VIII Всероссийского (с международным участием) симпозиума. / отв. Редактор В. П. Нефедов, - Красноярск : КНЦ СО РАН,1997. - Т. 2. - с. 40 - 43
18. Кузьмина, Н. А. Биотехнология для чайников [Электронный ресурс] / Н. А. Кузьмина / Практическая биотехнология для начинающих / Учебник по биотехнологии., 2006-2013. - Режим доступа:http://biotechnolog.ru.
19. Кузьмина, Г. П. Влияние рекреации на сосновые леса зеленой зоны г. Красноярска : автореф.дис. ...канд. с.-х. наук : 06.03.03 / Галина Петровна Кузьмина. - Красноярск, 1982. - 25 с.
20. Митрофанова, И. В. Соматический эмбриогенез как система in vitro размножения культурных растений / И.В. Митрофанова // Физиология и биохимия культ. растений. - Киев, 2009. - Т. 41, № 6 - С. 496-508
21. Новоселова, Н. В. Закономерности эмбриогенеза и формирование семян сосны сибирской (Pinus Sibirica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro : автореф. дис. ... канд. Биол. наук : 03.00.05 / Наталья Валерьевна Новоселова. - Красноярск, 2003. - 22 с.
22. Носкова, М. А. Перспективы микроклонального размножения сосны обыкновенной путем соматического эмбриогенеза в Сибири / М. А. Носкова // Экология Южной Сибири и сопредельных территорий. Выпуск 17. В 2 т. /отв. ред. В. В. Анюшин. - Абакан : Издательство ФГБОУ ВПО «Хакасский государственный университет» им.Н.Ф. Катанова, 2013. - Т. 2. - с.19.
23. Носкова, Н. Е. Инициация соматического эмбриогенеза у Pinus pumilaи P. sibiricaна разных стадиях развития половых зародышей / Н. Е. Носкова, А. С. Сиренко, И. Н. Третьякова // Международная научно-практическая конференция "Природные и интеллектуальные ресурсы Сибири" (СИБРЕСУРС-18-2012). - 15-17 октября 2012 г.
24. Носкова, Н. Е. Репродукция сосны обыкновенной в условиях глобального изменения климата и стратегические пути сохранения вида / Н. Е. Носкова, И. Н. Третьякова // Хвойные бореальной зоны. - 2011. - Т. XXVIII, № 1-2. - С. 41-46
25. О состоянии и использовании лесов Российской Федерации за 2012 г. [Электронный ресурс] / Ежегодный доклад, 2013. - Режим доступа: http://www.rosleshoz.gov.ru/docs/other/79/Ezhegodnyj _doklad_ o_sostoyanii_i_ispolyzovanii_lesov_Rossijskoj _Federatcii_za_2012_ g.pdf
26. Орлова, Л. В. Род сосна (Pinus L.) в России // Материалы VII Молодежной конф. Ботаников в С-Петербурге. Санкт-Петербург, 2000. - с. 31.
27. Пак, М. Э. Эмбриогенный потенциал длительно пролиферирующих клеточных линий Larix sibirica Ledeb. in vitro / М. Э. Пак, А. С. Иваницкая, Л. М. Двойнина, И. Н. Третьякова // Сибирский лесной журнал. - 2016. - № 1. - С. 27-38.
28. Пат. SU 1761057 МПК, А1 СССР А 01 Н 4/00, С 12 N 5/04 Способ микроклонального размножения ели обыкновенной in vitro / Г. А. Ширяева, Л. А. Лебеденко, П. В.Божков; заявитель и патенто-обладатель Ленинградский научно-исследовательский институт лесного хозяйства. - № 4846701/13 ; заявл. 09.07.90; опубл. 15.09.92, Бюл. № 34. - 4 с.
29. Паушева, З. П. Практикум по цитологии растений / З. П. Паушева. - Москва : Колос, 1980. - 340 с.
30. Правдин, Л. Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция / Л. Ф. Правдин. - Москва : Наука, 1964 - 195 с.
31. Рогозин, М. В. Селекция сосны обыкновенной для плантационного выращивания : монография / М. В. Рогозин. - Пермь : Перм. гос. нац. исслед. ун-т., 2013. - 200 c.: ил.
32. Родин, А. Р. Лесные культуры : учебник / А. Р. Родин, Е. А. Калашникова, С. А. Родин, Г. В. Силаев ; под общ. ред. проф. А. Р. Родина. - Н. Новгодор : Вектор ТиС, 2009. - 466 с.
33. Сведения о наличии объектов ЕГСК в лесном фонде красноярского края [Электронный ресурс] : по состоянию на 01.11.2012 / Лесосеменная станция Центра защиты леса Красноярского края.- электрон. носитель
34. Третьякова, И. Н. Перспективы микроклонального размножения хвойных в культуре in vitroчерез соматический эмбриогенез / И.Н. Третьякова, Е. В. Ворошилова, Д. Н. Шуваев, М. Э. Пак // Хвойные бореальной зоны / Учреждение Российской академии наук Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. - 2012. - Т. 30, № 1. - с. 180-186
35. Третьякова, И. Н. Индукция соматического эмбриогенеза у кедра сибирского / И. Н. Третьякова, М. С. Ижболдина // Лесоведение. - 2009. - Т. 5. - С. 41-47.
36. Третьякова, И. Н. Перспективы применения методов биотехнологии для размножения генетически ценных форм лесных древесных видов / И. Н. Третьякова, А. С. Белоруссова, Н. Е. Носкова, С. С. Савельев, А. В. Лукина,
А. В. Барсукова, М. В. Ижболдина, Ю. А. Череповский // Хвойные бореальной зоны. - 2007. - Т. 2, № 23. - С. 309-317.
37. Третьякова, И. Н. Ростстимулирующая активность штаммов рода Streptomycesи Trichodermaи перспективы их использования для микроклонального размножения хвойных / И. Н. Третьякова, В. С. Садыкова, Н. Е. Носкова, П. Н. Бондарь, И. И. Гайдашева, Т. И. Громовых,
А. С. Иваницкая, М. В. Ижболдина, А. В. Барсукова // Биотехнология. -2009. - № 1. - С. 39-44.
38. Третьякова, И. Н. Пыльца сосны обыкновенной в условиях экологического стресса / И. Н. Третьякова, Н. Е. Носкова // Экология. - 2004. - № 1. - С. 26¬33
39. Фуксман, И. Л. Фенольные соединения хвойных деревьев в условиях стресса / И. Л. Фуксман, Л. Л. Новицкая, В. А. Исидоров, В. И. Рощин // Лесоведение. - 2005. - № 3. - С. 4-10.
40. Фуксман, И. Л. Содержание а-пиена в хвое сосны как оптимальный индикатор состояния древостоев в условиях техногенного загрязнения // Экология. - 1999. - № 4. - С. 251-256.
41. Царев, А. П. Селекция и репродукция лесных древесных пород : учебник /А.П. Царев, С. П. Погиба, В. В. Тренин ; под ред. А. П. Царева. - Москва : Логос, 2003. - 520 с: ил.
42. Чавчавадзе, Е. С. Семейство сосновые (Pinaceae) / Е.С. Чавчавадзе, А.А. Яценко-Хмелевский // Жизнь растений. В 6 т. / Мхи. Плауны. Хвощи. Папоротники. Голосеменные растения. / под ред. А. Л. Тахтаджяна, главный редактор чл.-кор. АН СССР, проф. А. А. Федоров. - Москва : Просвещение, 1978. - Т. 4. - с. 350-374.
43. Чиков, П. С. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР / П. С. Чиков. - Москва : Картография, 1983. - 340 с.
44. Шабунин, Д. А. Исследования по микроклональному размножению лесных пород в Санкт-Петербургском научно-исследовательском институте лесного хозяйства / Д. А. Шабунин // Труды Санкт-Петербургского научно-исследовательского института лесного хозяйства. - 2014. - № 2. - С. 32-36
45. Шейкина, О. В. Генетическая изменчивость и дифференциация суходольной и болотной ценопопуляций сосны обыкновенной в республике Марий Эл [Электронный ресурс] / О. В. Шейкина, Ю. П. Демаков, Ю. Ф. Гладков, О. В. Унженина // Политематический сетевой электронный Научный журнал КубГАУ. - 2013. - №94(10). - Режим доступа:http://ej.kubagro.ru/2013/10/pdf/54.pdf
46. Ширяева, Г. А. Регенерация ели европейской in vitro и причины вариабельности морФогенетического потенциала / Г. А. Ширяева, Л. А. Лебеданко, П. В. Божков // Анатомия, физиология и экология лесных растений : Материалы XXVI сессии Комиссии им. Л.А.Иванова / Институт леса Карельского научного центра РАН. - Петрозаводск, 1992. - С.203-206
47. Щербаков, Е. Сосновый генотип. Прибайкальские леса восстанавливают
улучшенными семенами [Электронный ресурс] / Е. Щербаков. - Электрон. журн. - Российские лесные вести, 19.10.2012. - Режим доступа:
http://www.lesvesti.ru/news/expert/3752/
48. Cairney, J. The cellular and molecular biology of conifer embryogenesis / J. Cairney, G.S. Pullman // New Phytologist. - 2007. - № 176. - P. 511-536
49. Carneros, E. Plant regeneration in Stone pine (Pinus pinea L.) by somatic embryogenesis / E. Carneros, C. Celestino, K. Klimaszewska, Y.-S. Park, M. Toribio, J.M. Bonga // Plant Cell, Tissue and Organ Culture (PCTOC): Journal of Plant Biotechnology. - 2009.
50. Celestino, C. Cloning stone pine (Pinus pinea L.) by somatic embryogenesis / C. Celestino, E. Carneros, M. Ruiz-Galea, N. Alonso-Blazquez, J. Alegre, M. // Toribio Options Mediterraneennes : Serie A. Seminaires Mediterraneens. - 2013.- № 105. - p. 89- 96
51. Garin, E. Effect of sugars, amino acids, and culture technique on maturation of somatic embryos of Pinus strobus on medium with two gellan gum concentrations / E. Garin, M. Bernier-Cardou, N. Isabel, K. Klimaszewska , A. Plourde // Plant Cell, Tissue and Organ Culture. - 2000. - Vol. 62. - P. 27-37
52. George, E. F. The Components of Plant Tissue Culture Media I : Macro- and Micro-Nutrients / E. F. George, M. A. Hall, G-J. de Klerk // Plant Propagation by Tissue Culture 3rd Edition. - 2008. - Vol. 1. - С. 65-114
53. Gupta, P. K. Shoot multiplication from mature trees of Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) and sugar pine (Pinus lambertiana) / P. K. Gupta, D. J. Durzan // Plant Cell Rep. - 1985.- №4, - p. 177-179
54. Haggman, H. Somatic embryogenesis of Scots pine: cold treatment and characteristics of explants affecting induction / H. Haggman, A. Jokela, J. Krajnakova, A. Kauppi, K. Niemi, T. Aronen // Journal of Experimental Botany. - 1999 - №50. - p. 1769-1778.
55. Kartha, K. K. Induction of somatic embryos and plantlets from cryopreserved cell cultures of white spruce (Picea glauca) / K. K. Kartha, L. C. Fowke, N. L. Leung, K. L. Caswell, I. Hakman // Journal of Plant Physiology. - 1988. - № 132. - p. 529-539
56. Keinonen-Mettala, K. Somatic embryogenesis of Pinus sylvestris/ K. Keinonen- Mettala, P. Jalonen, P. Eurola, S. Arnold, K. Weissenberg, J Scand // For Res. - 1996. -№ 11. - P. 242-250
57. Klimaszewska, K. Conifer somatic embryogenesis: I. Development / K. Klimaszewska, D. R. Cyr // Dendrobiology. 2002. V. 48. - p. 31-39.
58. Klimaszewska, K. Maturation of somatic embryos of Pinus strobus is promoted by a high concentration of gellan gum / K. Klimaszewska, D. R. Smith // Physiol Plant. - 1997. - №100. - p. 949-957.
59. Lelu, M.-A. Somatic embryogenesis and plantlet development in Pinus sylvestris and Pinus pinaster on medium with and without growth regulators / M.-A. Lelu,
C. Bastien, A. Drugeault, M.-L. Gouez &K. Klimaszewska // Physiologia Plantarum. - 1999. - №105. - p. 719-728.
60. Lelu-Walter, M.-A. Clonal plant production from self- and cross-pollinated seed families of Pinus sylvestris (L.) through somatic embryogenesis / M.-A. Lelu- Walter, M. Bernier-Cardou, K. Klimaszewska // Plant Cell Tissue and Organ Cultures. - 2008. - Vol. 92. - P. 31-45
61. Li, X. Y. Polyethylene glycol and maltose enhance somatic embryo maturation in loblolly pine (Pinus taeda L.) / X. Y. Li, F. H. Huang, J. B. Murphy, Е. E. Gbur // Cell. Dev. Biol.-Plant. - 1998. - Vol. 34. - P. 22-26
62. Lipavska, H. Somatic embryogenesis in conifers: the role of carbohydrate metabolism / H. Lipavska, H. Jan Konradova // In Vitro Cellular &Developmental Biology. - 2004. - Vol. 40. - Р. 23-30
63. Litvay, J. D. Influence of a loblolly pine (Pinus taeda L.) culture medium and its components on growth and somatic embryogenesis of the wild carrot (Daucus carota L.) / J. D. Litvay, D. C. Verma, M. A. Johnson // Plant Cell Rep. - 1985 - №4. - p. 325-328.
64. Niskanen, A.-M. Clonal variation in Scots pine (Pinus sylvestris) and in transgenic silver birch (Betula pendula) : dissertations forestales 157 / Anna- Maija Niskanen. - Helsinki. - 2013. - 62 p.
65. Niskanen, Am Lu J. Effect of parent genotype on somatic embryogenesis in Scots pine (Pinus sylvestris) / Am Lu J. Niskanen, S. Seitz, K. Keinonen, K. Von Weissenberg, A. Pappinen // Tree Physiology. - 2004. - № 24.- P. 1259-1265.
66. Nitsch, J. P. Haploid plants from pollen grains / J.P. Nitsch, C. Nitsch // Science. - №163. - 1969. - P. 85-87
67. Park, Y.-S. Adams G. Industrial Implementation of Multi-Varietal Forestry for Spruces in New Brunswick, Canada [Электронный ресурс] / Y.-S. Park, G. Adams // Vegetative Propagation & Deployment of Varieties - The Scope for Europe: Treebreedex Meeting. - 2014. - Режим доступа:
http://treebreedex.eu/IMG/pdf/VegProp_0409 pres_Park_YS.pdf
68. Park, Y.-S. Initiation of somatic embryogenesis in Pinus banksiana, P. strobus, P. pinaster and P. sylvestris at three laboratories in Canada and France / Y.-S. Park, M.-A. Lelu-Walter, L. Harvengt, J. F. Trontin, I. MacEacheron, K. Klimaszewska, J. M. Bonga // Plant Cell Tiss. Organ. Cult.- 2006.- Vol. V, № 86.- P. 87-101.
69. Park, Y.-S. Multi-Varietal Forestry: a new paradigm in tree breeding and deployment through partnerships [Электронный ресурс] / Y.-S. Park // Treebreedex Meeting October 12-14, 2010 - Limoges, France. - 2010. Режим доступа:http://treebreedex.eu/IMG/pdf/TBDX_LimogesOct2010_Park.pdf
70. Patent US 20030182696 A1, PCT / MX 2001 / 000003. Method for producing somatic embryos of pine trees (genus pinus) / C. R. Serrano. - № US 10/203,062 ; 2.02.2001 ; 25.09.2003
71. Patent US 7,906,334 B2 Method for reproducing conifers by somatic embryogenesis using lactose as a carbon source / P. Denchev, S. M. Attree, L. Kong, C.-J. Tsai, R. A. Radley, I. I. Lobatcheva ; Cellfor Inc. - № 10/764,978 ; 23.01.2004 ; 15.03.2011, № 45 - 16 p.
72. Patent US 7732205 B2, grant. Development and stratification of pine somatic embryos using a liquid system / P. K. Gupta, D. G. Holmstrom, B. Larson, J. Zucati. - № US 10/875,656 ; 24.07.2004 ; 8.07.2010. - 11 р.
73. Pullman, G. S. Conifer somatic embryogenesis: improvements by supplementation of medium with oxidation-reduction agents. / G. S. Pullman, X. Zeng, B. Copeland-Kamp, J. Crockett, J. Lucrezi, S. W. May, K. Bucalo // Tree Physiology. - 2015. - №35. - P. 209-224
74. Pullman, G. S. Improving loblolly pine somatic embryo maturation: comparison of somatic and zygotic embryo morphology, germination, and gene expression /
G. S. Pullman, S. Johnson, G. Peter, J. Cairney, N. Xu // Plant Cell Rep. - 2003. - №21. - p. 747-758
75. Pullman, G. S. Method for reproducing coniferous plants by somatic embryogenesis using absorbent materials in the development stage media / G. S. Pullman, P. K. Gupta // U.S. Patent №. 5,034,326. - 1991.
76. Santanen, A. Polyamine metabolism during development of somatic and zygotic embryos of Picea abies (Norway spruce) : acad. dissert. / Arja Santanen. - Helsinky, 2000. - 60 p.
77. Smertenko, A. P Reorganisation of the cytoskeleton during developmental programmed cell death in Picea abies embryos embryos / A. P. Smertenko, P. V. Bozhkov, L. H. Filonova, S. von Arnold, P. J. Hussey // The Plant Journal. - №33. - 2003. - Р. 813-824.
78. Smertenko, A. Р. Somatic embryogenesis: life and death processes during apical- basal patterning / A. Р. Smertenko, P. V. Bozhkov // Journal of Experimental Botany. - Vol. 65, № 5. - 2014. - P. 1343-1460
79. Yesenia, Sohs-Ramos L. Somatic Embryogenesis in Recalcitrant Plants / L. Yesenia Sohs-Ramos, A. Andrade-Torres, L. Alfonso Saenz Carbonell, C. M. Oropeza Salm, E. Castano de la Serna // Embryogenesis : Edited by Dr. Ken-Ichi Sato InTech. - 2012. - P. 597-618.


Работу высылаем на протяжении 30 минут после оплаты.

Пожалуйста, укажите откуда вы узнали о сайте!
Обновить рисунок

Подобные работы


© 2008-2018 Сервис продажи готовых курсовых работ, дипломных проектов, рефератов, контрольных и прочих студенческих работ.