Активность насекомых-филлофагов ивы козьей в высотно-поясном градиенте
|
ВВЕДЕНИЕ 3
1. Обзор литературы 5
1.1. Насекомые как компоненты лесных экосистем 5
1.2. Факторы динамики численности филлофагов 8
1.3. Климат горных лесов как местообитания филлофагов 11
1.4. Защитные механизмы растений 15
2. Район и методы исследования 18
2.1. Общая характеристика района исследования 18
2.2. Специфика горных лесов Западного Саяна 18
2.3. Описание пробных площадей 19
2.4. Методы исследования 30
ВЫВОДЫ 35
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 37
ПРИЛОЖЕНИЕ 40
1. Обзор литературы 5
1.1. Насекомые как компоненты лесных экосистем 5
1.2. Факторы динамики численности филлофагов 8
1.3. Климат горных лесов как местообитания филлофагов 11
1.4. Защитные механизмы растений 15
2. Район и методы исследования 18
2.1. Общая характеристика района исследования 18
2.2. Специфика горных лесов Западного Саяна 18
2.3. Описание пробных площадей 19
2.4. Методы исследования 30
ВЫВОДЫ 35
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 37
ПРИЛОЖЕНИЕ 40
Насекомые-филлофаги играют большую роль в жизни лесных экосистем. В XX веке уже были сформированы представления о тесных связях между насекомыми-филлофагами и лесом в целом, но изучение этих связей было направлено только для решения хозяйственных проблем, а именно: для предотвращения распространения так называемых «вредителей леса» во избежание потерь древесины (Воронцов, 1969, Уткина 2012).
В настоящее время все большее внимание уделяется изучению насекомых-филлофагов как неотъемлемой части лесных биогеоценозов, однако даже сейчас большинство работ посвящено прогнозированию массовых вспышек насекомых и негативных последствий их деятельности, вместе с этим разрабатываются новейшие модели и методы учета насекомых. Также большое внимание уделяется филлофагам, употребляющим хвою, так как в лесном хозяйстве ценность представляют хвойные породы деревьев. Таким образом, научная деятельность тесно связана с решением прикладных задач, но все еще мало что известно о «нормальной» активности насекомых-филлофагов (Wolf, 2008). На данный момент времени заложен хороший фундамент для изучения насекомых-дефолиантов как компонентов, положительно влияющих на рост и продуктивность лесных экосистем.
Существуют работы, посвященные изучению активности насекомых в зоне тундры (Богачева, 1997), в аркто-бореальной зоне (Wolf, 2008), в зоне бореальных лесов (Schowalter, 1986), но недостаточно изучена роль насекомых в горных экосистемах, которые характеризуются высотным зонированием. Для лесов гор южной Сибири изучены группы насекомых-дефолиантов основных лесообразующих хвойных пород (Поликарпов, 1986), но нет характеристики энтомокомплексов лиственных деревьев, формирующих подпологовую среду, в том числе и ивы козьей. Тем не менее, именно группировки лиственных пород наиболее чутко реагируют на изменения условий местообитаний, что может быть использовано для мониторинга состояния сообществ. Это особенно актуально для охраняемых территорий парка «Ергаки», в условиях активного хозяйственного освоения района исследования.
Цель данного исследования: характеристика параметров активности насекомых-филлофагов ивы козьей в высотно-поясном градиенте северного макросклона Западного Саяна.
Задачи:
• Характеристика структуры энтомогруппировок филлофагов ивы козьей по нанесенным ими повреждениям;
• Оценка поврежденности и уровня изъятия листовой массы фоновыми группировками филлофагов;
• Сравнение активности насекомых-филлофагов в коренных и нарушенных сообществах;
• Характеристика главных компонент вариабельности условий местообитаний и показателей активности филлофагов;
• Определение взаимосвязи главных компонент фитоценоза с компонентами энтомокомплекса.
В настоящее время все большее внимание уделяется изучению насекомых-филлофагов как неотъемлемой части лесных биогеоценозов, однако даже сейчас большинство работ посвящено прогнозированию массовых вспышек насекомых и негативных последствий их деятельности, вместе с этим разрабатываются новейшие модели и методы учета насекомых. Также большое внимание уделяется филлофагам, употребляющим хвою, так как в лесном хозяйстве ценность представляют хвойные породы деревьев. Таким образом, научная деятельность тесно связана с решением прикладных задач, но все еще мало что известно о «нормальной» активности насекомых-филлофагов (Wolf, 2008). На данный момент времени заложен хороший фундамент для изучения насекомых-дефолиантов как компонентов, положительно влияющих на рост и продуктивность лесных экосистем.
Существуют работы, посвященные изучению активности насекомых в зоне тундры (Богачева, 1997), в аркто-бореальной зоне (Wolf, 2008), в зоне бореальных лесов (Schowalter, 1986), но недостаточно изучена роль насекомых в горных экосистемах, которые характеризуются высотным зонированием. Для лесов гор южной Сибири изучены группы насекомых-дефолиантов основных лесообразующих хвойных пород (Поликарпов, 1986), но нет характеристики энтомокомплексов лиственных деревьев, формирующих подпологовую среду, в том числе и ивы козьей. Тем не менее, именно группировки лиственных пород наиболее чутко реагируют на изменения условий местообитаний, что может быть использовано для мониторинга состояния сообществ. Это особенно актуально для охраняемых территорий парка «Ергаки», в условиях активного хозяйственного освоения района исследования.
Цель данного исследования: характеристика параметров активности насекомых-филлофагов ивы козьей в высотно-поясном градиенте северного макросклона Западного Саяна.
Задачи:
• Характеристика структуры энтомогруппировок филлофагов ивы козьей по нанесенным ими повреждениям;
• Оценка поврежденности и уровня изъятия листовой массы фоновыми группировками филлофагов;
• Сравнение активности насекомых-филлофагов в коренных и нарушенных сообществах;
• Характеристика главных компонент вариабельности условий местообитаний и показателей активности филлофагов;
• Определение взаимосвязи главных компонент фитоценоза с компонентами энтомокомплекса.
• В энтомокомплексе филлофагов ивы козьей в исследованных местообитаниях абсолютно преобладают грызущие насекомые, при этом наносящие погрызы (гусеницы крупных бабочек и булавоусых пилильщиков) преобладают над скелетирующими листья (личинки листоедов, пилильщики);
• Освоение и повреждение листьев ивы козьей погрызами в коренных древостоях не отражает динамики активности насекомых в высотном градиенте. Освоение и повреждение листвы скелетированием показывает тенденцию к снижению активности данных групп насекомых с увеличением высоты: наименьшие значения данного параметра зафиксированы в горно-таежном ВПК. Высокий уровень активности всех групп филлофагов в коренном осиннике (Пл. № 7) связан с наличием в древостое исключительно лиственных пород, которые привлекают большое количество насекомых-полифагов;
• Освоение и повреждение листьев ивы козьей на участках возобновления отражает распределение насекомых-филлофагов в зависимости от принадлежности к высотному поясу: освоение всеми группами насекомых достигает максимального значения в средней части профиля - таежно-черневом ВПК и снижается в верхней и нижней частях - в горно-таежном и черновом ВПК;
• Уровень изъятия листьев ивы козьей насекомыми-дефолиантами на большинстве исследованных площадей соответствует «нормальному» для лесов бореальной зоны, как в коренных сообществах, так и на участках возобновления. Общее изъятие листьев ивы козьей превышает известные нормы только на одной пробной площади. В оптимальных для ивы козьей условиях изъятие снижается за счет увеличения площади листа;
• Показатели освоения, повреждения и изъятия в коренных древостоях и на участках возобновления близки по значениям данных параметров, следовательно, условия для обитаниянасекомых-филлофагов ивы козьей как в естественных, так и в нарушенных сообществах сходные;
• В коренных сообществах компонента 1 вариабельности параметров фитоценозов наиболее полно отражает высотно-поясную изменчивость климата в исследованных местообитаниях: от теплых и сухих (освещенных склонов предгорий) до прохладных и влажных (теневых склонов высокогорий). С точки зрения филлофагов - от оптимальных для жизнедеятельности филлофагов до неблагоприятных.
Компонента 2 связана со снижением однородности фитоценоза и обеднением разнообразия цветущих травянистых растений (влажные теплые местообитания среднегорий) от более разнообразных темных и влажных до светлых и сухих местообитаний, от разнородных для разнообразия филлофагов до однородных, оптимальных для стенотопных филлофагов.
Компонента 3 отражает увлажненение и частично освещенность сообществ: от влажных и осветленных (разреженные теневые склоны и долины) до сухих и сомкнутых (дренированные склоны и водоразделы среднегорья), от оптимальных для разнообразных филлофагов до оптимальных для жизнедеятельности стенобионтных филлофагов.
В производных сообществах компонента 1 определяет температурный режим сообществ, связанный с высотой: от теплых (низко- и среднегорья) до холодных (высокогорья), от оптимальных для жизнедеятельности филлофагов до неблагоприятных.Компонента 2 определяет степень увлажненности в исследованных местообитаниях: от влажных холодных (склоновые вырубки горно-таежного пояса) до сухих, от оптимальных для разнообразия филлофагов до оптимальных для жизнедеятельности стенобионтных филлофагов;
• Корреляционный анализ значений компонент, выделенных для энтомокомплекса и для фитоценоза, не выявил значимых связей между главными компонентами. Следовательно, оптимальные для обитания филлофагов ивы условия не зависят от фитосреды.
• Освоение и повреждение листьев ивы козьей погрызами в коренных древостоях не отражает динамики активности насекомых в высотном градиенте. Освоение и повреждение листвы скелетированием показывает тенденцию к снижению активности данных групп насекомых с увеличением высоты: наименьшие значения данного параметра зафиксированы в горно-таежном ВПК. Высокий уровень активности всех групп филлофагов в коренном осиннике (Пл. № 7) связан с наличием в древостое исключительно лиственных пород, которые привлекают большое количество насекомых-полифагов;
• Освоение и повреждение листьев ивы козьей на участках возобновления отражает распределение насекомых-филлофагов в зависимости от принадлежности к высотному поясу: освоение всеми группами насекомых достигает максимального значения в средней части профиля - таежно-черневом ВПК и снижается в верхней и нижней частях - в горно-таежном и черновом ВПК;
• Уровень изъятия листьев ивы козьей насекомыми-дефолиантами на большинстве исследованных площадей соответствует «нормальному» для лесов бореальной зоны, как в коренных сообществах, так и на участках возобновления. Общее изъятие листьев ивы козьей превышает известные нормы только на одной пробной площади. В оптимальных для ивы козьей условиях изъятие снижается за счет увеличения площади листа;
• Показатели освоения, повреждения и изъятия в коренных древостоях и на участках возобновления близки по значениям данных параметров, следовательно, условия для обитаниянасекомых-филлофагов ивы козьей как в естественных, так и в нарушенных сообществах сходные;
• В коренных сообществах компонента 1 вариабельности параметров фитоценозов наиболее полно отражает высотно-поясную изменчивость климата в исследованных местообитаниях: от теплых и сухих (освещенных склонов предгорий) до прохладных и влажных (теневых склонов высокогорий). С точки зрения филлофагов - от оптимальных для жизнедеятельности филлофагов до неблагоприятных.
Компонента 2 связана со снижением однородности фитоценоза и обеднением разнообразия цветущих травянистых растений (влажные теплые местообитания среднегорий) от более разнообразных темных и влажных до светлых и сухих местообитаний, от разнородных для разнообразия филлофагов до однородных, оптимальных для стенотопных филлофагов.
Компонента 3 отражает увлажненение и частично освещенность сообществ: от влажных и осветленных (разреженные теневые склоны и долины) до сухих и сомкнутых (дренированные склоны и водоразделы среднегорья), от оптимальных для разнообразных филлофагов до оптимальных для жизнедеятельности стенобионтных филлофагов.
В производных сообществах компонента 1 определяет температурный режим сообществ, связанный с высотой: от теплых (низко- и среднегорья) до холодных (высокогорья), от оптимальных для жизнедеятельности филлофагов до неблагоприятных.Компонента 2 определяет степень увлажненности в исследованных местообитаниях: от влажных холодных (склоновые вырубки горно-таежного пояса) до сухих, от оптимальных для разнообразия филлофагов до оптимальных для жизнедеятельности стенобионтных филлофагов;
• Корреляционный анализ значений компонент, выделенных для энтомокомплекса и для фитоценоза, не выявил значимых связей между главными компонентами. Следовательно, оптимальные для обитания филлофагов ивы условия не зависят от фитосреды.