Введение 3
1. Обзор литературы 6
1.1. Биоэкологическая характеристика насекомых-филлофагов 6
1.2. Факторы, влияющие на динамику численности филлофагов 8
1.3. Общая характеристика типов леса Западного Саяна 12
1.4. Способы защиты растений от воздействия филлофагов 16
2. Район и методы исследования 19
2.1. Общая характеристика района исследования 19
2.2. Описание пробных площадей 20
2.2.1. Коренные участки 20
2.2.2. Участки возобновления 28
2.3. Методы исследования 32
3. Результаты исследования 36
3.1 Динамика показателей активности филлофагов 36
3.1.1 Равномерность распределения насекомых-филлофагов березы в градиенте условий местообитаний 36
3.1.2 Степень поврежденности листьев березы различными группами насекомых-филлофагов в градиенте условий местообитаний 36
3.1.3 Влияние насекомых-филлофагов на листья березы в градиенте условий местообитаний 36
3.1.4 Сравнение активности насекомых-филлофагов в коренных и нарушенных сообществах 36
3.2 Анализ главных компонент 36
3.2.1 Коренные сообщества 36
3.2.2 Участки возобновления 36
Выводы 37
Список использованных источников 39
Приложение 42
Насекомые-филлофаги - неотъемлемые компоненты лесных биогеоценозов. Они оказывают влияние на все протекающие в них процессы, играют важную роль в переносе веществ и энергии (Рубцов, Уткина, 2014).
В 50-х годах XX века вопрос о взаимоотношениях между фитофагами и их кормовыми растениями решался в основном с хозяйственной точки зрения. Исследования были направлены на предотвращение вспышек массового размножения «вредителей леса» во избежание потерь древесины, а также на создание методов борьбы с ними (Уткина, 2012). По мере накопления данных о роли филлофагов в перераспределении органического вещества в природных сообществах все больше исследователей стали уделять внимание именно положительной роли насекомых в лесных экосистемах.
Насекомые играют важную роль в сукцессионных процессах и поддержании постоянства экосистем. Повышенная активность филлофагов наблюдается в основном на ослабленных деревьях. Насекомые поддерживают естественный отбор в лесных экосистемах, изымая из насаждений особей с пониженной жизнеспособностью и давая возможность успешно развиваться более устойчивым, здоровым растениям (Воронцов, 1978; Бахвалов, 2010).
Насекомые-филлофаги ускоряют круговорот веществ в биогеоценозах за счет быстрой трансформации фитомассы до простых органических соединений. Численность насекомых отражает воздействие различных экологических факторов на лесное сообщество. Изменение численности насекомых свидетельствует об изменении среды обитания и проявляется еще при отсутствии видимых признаков, поэтому насекомые-филлофаги могут использоваться в качестве индикаторов при оценке состояния сообщества (Бельская, Воробейчик, 2010).
Северный макросклон Западного Саяна - динамично развивающаяся территория. В районе исследования еще сохранились фрагменты реликтовых черневых лесов, в настоящее время происходит включение их в качестве охраняемых территорий в границы природного парка «Ергаки». В состав флоры черневых лесов входит большое количество неморальных видов, особенно велика доля участия неморальных видов мхов. Имеются интересные находки и в составе энтомофауны. В результате освоения районов черневых лесов многие реликтовые виды оказались под угрозой (Назимова, Молокова, 1989). Деятельность человека затрагивает все компоненты экосистем и ведет к глубоким изменениям природных сообществ, поэтому важно проводить мониторинг активно осваиваемых человеком территорий (Кузнецова, 2008). Изучение пространственно-временной динамики активности насекомых- филлофагов представляет основу для мониторинга состояния экосистем, позволяет определить степень влияния человека на лесные сообщества.
Объектом исследования был выбран род береза, широко распространенный в лесах Западного Саяна. В коренных сообществах береза поднимается вверх по горному профилю до 1500 м над уровнем моря. На всей территории распространена как вторичная порода, является пионерным растением на гарях, вырубках, ветровалах и т.д. Чем больше нарушено растительное сообщество, тем больше в нем участие березы. С данной породой связан широкий круг насекомых-филлофагов. Состояние их группировок может использоваться для характеристики как коренных, так и производных сообществ.
Цель работы: Оценка уровня активности насекомых-филлофагов березы в высотно-поясном градиенте северного макросклона Западного Саяна.
Задачи исследования:
• Определение интенсивности повреждения листвы березы;
• Характеристика структуры энтомогруппировок по нанесенным ими повреждениям;
• Оценка уровня изъятия листовой массы фоновыми группировками филлофагов;
• Сравнение активности насекомых-филлофагов в коренных и нарушенных сообществах;
• Характеристика главных компонент вариабельности условий местообитаний и показателей активности филлофагов;
• Определение взаимосвязи главных компонент фитоценоза с компонентами энтомокомплекса.
Интенсивность повреждения листьев березы на исследованных площадях варьирует в достаточно широком диапазоне и не отражает четких закономерностей в изменении активности насекомых в высотном градиенте. В специфических пойменных пихтарниках черневого пояса наблюдается высокая интенсивность повреждения листьев сосущими насекомыми и, наоборот, низкая - грызущими. Наименьшая интенсивность повреждения листьев скелетирующими насекомыми наблюдается в наиболее затененном пихтарнике таежно-черневого пояса.
Наибольший вклад в поврежденность листьев березы на всех исследованных площадях вносят крупные грызущие насекомые, в основном гусеницы чешуекрылых, совершающих повреждение типа погрыз. Для скелетирующих насекомых, таких как личинки листоедов, ложногусеницы пилильщиков и гусеницы мелких чешуекрылых, и сосущих насекомых, таких как клопы, наименее благоприятные условия складываются в холодных местообитаниях горно-таежного пояса.
Влияние насекомых на березу как кормовое растение наиболее выражено в черневом и таежно-черневом ВПК. В верхней части горного профиля на площадях горно-таежного ВПК значительно снижается изъятие скелетированием и уколами. В целом общее изъятие не превышает нормы для лесов умеренной зоны и соответствует экосистемам с устойчивым развитием.
Как и на площадях коренных сообществ, так и на участках возобновления преобладающими типами повреждений являются уколы и погрызы. Наиболее масштабным типом повреждения являются погрызы. В целом степень поврежденности листьев березы грызущими насекомыми среди участков коренных сообществ наиболее выражена на площадях таежно-черневого пояса. На участках возобновления высокая активность филлофагов наблюдается как в черневом, так и в таежно-черневом поясах. Для площадей коренных и нарушенных участков горно-таежного пояса характерно снижение активности всех групп насекомых-филлофагов.
Анализ главных компонент показал, что компонента 1, характеризующая коренные фитоценозы, отражает экстремальность условий местообитаний, связанную с температурным фактором. Компонента 2 связана со степенью увлажненности исследованных коренных сообществ. Компонента 3 связана с совместным действием температурного фактора и степени увлажненности местообитания. Компонента 1, характеризующая энтомокомплекс коренных местообитаний, связана с оптимальностью условий для жизнедеятельности различных групп филлофагов, а компонента 2 - с оптимальностью условий для жизнедеятельности минирующих и колющих насекомых.
Компонента 1, характеризующая нарушенные фитоценозы, связана с увлажненностью местообитаний. Компонента 2 отражает условия освещенности на участках возобновления. Компонента 1, характеризующая энтомокомплекс участков возобновления, отражает оптимальность условия для существования всех групп насекомых-филлофагов. Компонента 2 связана с оптимальностью условий для существования сосущих филофагов березы.
Корреляционный анализ, проведенный на основе значений главных компонент коренных фитоценозов и активности филлофагов показа что степень развития подпологового яруса оказывает влияние на динамику активности минирующих и сосущих филлофагов березы, а также на общее разнообразие энтомокомплекса. Аналогичный анализ, проведенный по данным для нарушенных местообитаний, показал, что наличие широкотравных видов в составе травянистого яруса коррелирует с динамикой активности всех групп филлофагов березы.
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
