Помощь студентам в учебе
ХАРАКТЕРИСТИКА МОРФОМЕТРИЧЕСКОЙ ИЗМЕНЧИВОСТИ СРЕДНЕРУССКИХ ПЧЕЛ НА ПАСЕКАХ РАЗНОГО ПОРОДНОГО СОСТАВА
|
Термины, определения, обозначения и сокращения 3
Введение 4
1. Общая характеристика медоносной пчелы 7
1.1. Подвиды медоносной пчелы {Apis mellifera L.) 8
EEL Среднерусская порода (темная лесная пчела)
Apis mellifera mellifera L. 11
1. L2. Карпатская порода Apis mellifera carpatica Avet. 12
1.1.3. Серая горная кавказская порода Apis mellifera
caucasica Gorb 13
1.2. Межпородная гибридизация пчел 16
1.3 Методы исследования медоносной пчелы 18
1.3.1. Морфометрический метод 19
1.3.2. Молекулярно-генетический метод 20
2. Материал и методы исследования 24
2.1. Характеристика материала и районов исследования 24
2.2. Алгоритм исследования медоносных пчел 25
2.3. Методы исследования 26
2.3.1. Анализ полиморфизма локуса COI-CO1I мтДНК 26
2.3.2. Морфометрический анализ 28
3. Результаты и обсуждение 30
3.1. Характеристика изменчивости локуса COI-COII мтДНК
у медоносных пчел, обитающих на территории Томской области 30
3.2. Характеристика морфометрической изменчивости
медоносных пчел разных выборок с пасек Томской области 33
3.3. Сравнительная характеристика подгрупп пчел с разными вариантами локуса COI-COII мтДНК (с учетом породного состава) 36
3.4. Характеристика морфометрической изменчивости
медоносных пчел Енисейской популяции 44
3.5. Сравнительная характеристика разных групп пчел Томской
и Енисейской популяций 48
Выводы 51
Список использованной литературы 52
Введение 4
1. Общая характеристика медоносной пчелы 7
1.1. Подвиды медоносной пчелы {Apis mellifera L.) 8
EEL Среднерусская порода (темная лесная пчела)
Apis mellifera mellifera L. 11
1. L2. Карпатская порода Apis mellifera carpatica Avet. 12
1.1.3. Серая горная кавказская порода Apis mellifera
caucasica Gorb 13
1.2. Межпородная гибридизация пчел 16
1.3 Методы исследования медоносной пчелы 18
1.3.1. Морфометрический метод 19
1.3.2. Молекулярно-генетический метод 20
2. Материал и методы исследования 24
2.1. Характеристика материала и районов исследования 24
2.2. Алгоритм исследования медоносных пчел 25
2.3. Методы исследования 26
2.3.1. Анализ полиморфизма локуса COI-CO1I мтДНК 26
2.3.2. Морфометрический анализ 28
3. Результаты и обсуждение 30
3.1. Характеристика изменчивости локуса COI-COII мтДНК
у медоносных пчел, обитающих на территории Томской области 30
3.2. Характеристика морфометрической изменчивости
медоносных пчел разных выборок с пасек Томской области 33
3.3. Сравнительная характеристика подгрупп пчел с разными вариантами локуса COI-COII мтДНК (с учетом породного состава) 36
3.4. Характеристика морфометрической изменчивости
медоносных пчел Енисейской популяции 44
3.5. Сравнительная характеристика разных групп пчел Томской
и Енисейской популяций 48
Выводы 51
Список использованной литературы 52
Медоносная пчела (Apis mellifera L.) является одним из наиболее исследуемых видов насекомых (Кривцов, 2008). С одной стороны, медоносная пчела - экологически и экономически значимый объект. Так, медоносные пчелы играют важную роль в опылении цветковых растений, являясь самой многочисленной группой опылителей в экосистемах, связанных с цветами (Ильясов, 2017). Кроме того, пчелы имеют отношение к важной области сельскохозяйственного производства, являясь производителями меда, воска, прополиса, маточного молочка. С другой стороны, медоносная пчела - интересный биологический объект, так как обладает сложной социальной организацией в отличие от традиционных модельных объектов насекомых, таких как Drosophila melanogaster и Anopheles gambiae.
В последние годы в развитии популяций медоносной пчелы наблюдаются негативные процессы, среди которых наибольшую опасность представляют массовая гибель пчелиных семей и межпородная гибридизация пчел (Кривцов, 2008; Ильясов и др., 2017).
Межпородная гибридизация пчел отрицательно влияет на состояние и развитие популяций медоносной пчелы. С одной стороны, гибридные пчелы характеризуются слабой продуктивностью и зимостойкостью, пониженным иммунитетом и наименьшей устойчивостью к таким негативным факторам, как паразиты и патогены, пестициды и всевозможные абиотические стрессогенные факторы, что может привести к гибели пчелиных семей (Кривцов и др., 2010; Удина и др., 2010; Meixner et al., 2013). Степень приспособленности гибридных пчелиных семей к изменяющимся условиям окружающей среды значительно ниже по сравнению с аборигенными популяциями пчел, приспособленными к локальным природным условиям. С другой стороны, гибридизация пчел приводит к потере чистопородное™, утрате уникальных генофондов медоносных пчел, сокращению ареала аборигенных пчел. Так, в настоящее время уникальный подвид медоносной пчелы Apis mellifera mellif- era L., или темная лесная пчела, признан исчезающим подвидом (Munoz et al., 2015).
В связи с этим разработка и реализация программ по изучению и сохранению аборигенных популяций медоносной пчелы и определение путей сохранения генофондов уникальных подвидов Apis mellifera в настоящее время приобретают первостепенное значение (Николаенко, 2010). Особого внимания заслуживает темная лесная пчела Apis т. mellifera (или среднерусская порода), которая среди 30 подвидов медоносной пчелы является наиболее приспособленной к низким температурам, длительным зимовкам и очень короткому периоду летнего медосбора (Ильясов, 2017; Ruttner,1988). Россия обладает резервами для восстановления генофонда среднерусской породы медоносной пчелы Apis т. mellifera (Кривцов, 2008). Освоение огромных медоносных ресурсов России (Европейская часть, Урал, Сибирь) невозможны без использования богатейшего генофонда самой зимостойкой из всех пчел - тёмной лесной пчелы (Гранкин, 1997; Ильясов и др., 2008). Для сохранения её генофонда от влияния других пород пчел и помесных форм необходимо выявление локальных популяций и контроль за их чистопородностью, формирование резерватов и контролируемых территорий (Кривцов, 2008). Также представляет огромный научный и практический интерес изучение процесса гибридизации пчел, влияние одних пород на другие, оценка степени интрогрессии генов одной эволюционной линии в другую, например, линий М и С.
Цель данной работы: на основе сравнительного анализа морфометрических особенностей медоносных пчел, имеющих происхождение от среднерусской породы, изучить процесс гибридизации пчел на пасеках различного породного состава.
Определены следующие задачи:
1. Провести анализ полиморфизма локуса COI-COII мтДНК у медоносных пчел, полученных с пасек Томской области и енисейской популяции.
2. Сформировать выборки пчел, отличающиеся вариантами локуса COI- COII мтДНК.
3. Провести морфометрический анализ (основные показатели крыла) пчел каждой выборки, выделенной согласно данным анализа мтДНК.
4. Сравнить морфометрические показатели пчел между разными выборками Томской популяции и среднерусских пчел енисейской популяции.
В настоящей работе впервые проведен сравнительный анализ морфометрической изменчивости медоносных пчел, отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК, на территории Сибири. Анализ проведен как на уровне отдельных особей, так и с учетом происхождения пчелиной семьи (чистопородная или гибридная) и особенностями пасек Сибирского региона (контролируется породность/гибридные пасеки). Исследование медоносных пчел проведено с использованием морфометрического и молекулярногенетического методов.
В ходе выполнения исследования рассмотрены актуальные вопросы в области биологии и генетики медоносной пчелы, связанные с характеристикой состояния генофонда сибирских популяций и процесса гибридизации пчел на территории Томской области. Предпринята попытка оценить последствия межпородной гибридизации пчел на пасеках Томской области.
В последние годы в развитии популяций медоносной пчелы наблюдаются негативные процессы, среди которых наибольшую опасность представляют массовая гибель пчелиных семей и межпородная гибридизация пчел (Кривцов, 2008; Ильясов и др., 2017).
Межпородная гибридизация пчел отрицательно влияет на состояние и развитие популяций медоносной пчелы. С одной стороны, гибридные пчелы характеризуются слабой продуктивностью и зимостойкостью, пониженным иммунитетом и наименьшей устойчивостью к таким негативным факторам, как паразиты и патогены, пестициды и всевозможные абиотические стрессогенные факторы, что может привести к гибели пчелиных семей (Кривцов и др., 2010; Удина и др., 2010; Meixner et al., 2013). Степень приспособленности гибридных пчелиных семей к изменяющимся условиям окружающей среды значительно ниже по сравнению с аборигенными популяциями пчел, приспособленными к локальным природным условиям. С другой стороны, гибридизация пчел приводит к потере чистопородное™, утрате уникальных генофондов медоносных пчел, сокращению ареала аборигенных пчел. Так, в настоящее время уникальный подвид медоносной пчелы Apis mellifera mellif- era L., или темная лесная пчела, признан исчезающим подвидом (Munoz et al., 2015).
В связи с этим разработка и реализация программ по изучению и сохранению аборигенных популяций медоносной пчелы и определение путей сохранения генофондов уникальных подвидов Apis mellifera в настоящее время приобретают первостепенное значение (Николаенко, 2010). Особого внимания заслуживает темная лесная пчела Apis т. mellifera (или среднерусская порода), которая среди 30 подвидов медоносной пчелы является наиболее приспособленной к низким температурам, длительным зимовкам и очень короткому периоду летнего медосбора (Ильясов, 2017; Ruttner,1988). Россия обладает резервами для восстановления генофонда среднерусской породы медоносной пчелы Apis т. mellifera (Кривцов, 2008). Освоение огромных медоносных ресурсов России (Европейская часть, Урал, Сибирь) невозможны без использования богатейшего генофонда самой зимостойкой из всех пчел - тёмной лесной пчелы (Гранкин, 1997; Ильясов и др., 2008). Для сохранения её генофонда от влияния других пород пчел и помесных форм необходимо выявление локальных популяций и контроль за их чистопородностью, формирование резерватов и контролируемых территорий (Кривцов, 2008). Также представляет огромный научный и практический интерес изучение процесса гибридизации пчел, влияние одних пород на другие, оценка степени интрогрессии генов одной эволюционной линии в другую, например, линий М и С.
Цель данной работы: на основе сравнительного анализа морфометрических особенностей медоносных пчел, имеющих происхождение от среднерусской породы, изучить процесс гибридизации пчел на пасеках различного породного состава.
Определены следующие задачи:
1. Провести анализ полиморфизма локуса COI-COII мтДНК у медоносных пчел, полученных с пасек Томской области и енисейской популяции.
2. Сформировать выборки пчел, отличающиеся вариантами локуса COI- COII мтДНК.
3. Провести морфометрический анализ (основные показатели крыла) пчел каждой выборки, выделенной согласно данным анализа мтДНК.
4. Сравнить морфометрические показатели пчел между разными выборками Томской популяции и среднерусских пчел енисейской популяции.
В настоящей работе впервые проведен сравнительный анализ морфометрической изменчивости медоносных пчел, отличающихся вариантами локуса COI-COII мтДНК, на территории Сибири. Анализ проведен как на уровне отдельных особей, так и с учетом происхождения пчелиной семьи (чистопородная или гибридная) и особенностями пасек Сибирского региона (контролируется породность/гибридные пасеки). Исследование медоносных пчел проведено с использованием морфометрического и молекулярногенетического методов.
В ходе выполнения исследования рассмотрены актуальные вопросы в области биологии и генетики медоносной пчелы, связанные с характеристикой состояния генофонда сибирских популяций и процесса гибридизации пчел на территории Томской области. Предпринята попытка оценить последствия межпородной гибридизации пчел на пасеках Томской области.
1. Согласно данным мтДНК анализа у медоносных пчел на территории Томской области выявлено три варианта локуса COI-COII - PQQ, PQQQ и Q, у пчел енисейской популяции - только вариант PQQ.
2. Согласно данным морфометрического анализа линии PQQQ и PQQ/PQQQ (Томская популяция) наиболее соответствуют показателям среднерусской породы медоносной пчелы. Для пчел линии PQQQ усредненные значения кубитального и гантельного индексов составили 59,59±1,156 и 0,832±0,008 соответственно, для пчел линии PQQ/PQQQ - 59,76±1,361 и 0,871 ±0,009 соответственно.
3. Согласно данным морфометрического анализа выборка пчел енисейской популяции полностью соответствует показателям среднерусской породы медоносной пчелы - усредненные значения кубитального и гантельного индексов составили 66,74±0,457 и 0,829±0,003, соответственно.
4. Сравнение морфометрических показателей пчел различных выборок с пасек Томской области, характеризующихся разным породным составом, свидетельствует о необратимом процессе гибридизации пчел на большинстве исследованных пасек.
5. Статистически значимые различия по усредненным значениям и дисперсии кубитального и гантельного индексов показаны между выборками пчел с пасек Томской области (PQQ, PQQQ и PQQ/PQQQ) и выборкой среднерусских пчел енисейской популяции, что, вероятно, связано с особенностями формирования пасек и биологическими особенностями медоносных пчел.
2. Согласно данным морфометрического анализа линии PQQQ и PQQ/PQQQ (Томская популяция) наиболее соответствуют показателям среднерусской породы медоносной пчелы. Для пчел линии PQQQ усредненные значения кубитального и гантельного индексов составили 59,59±1,156 и 0,832±0,008 соответственно, для пчел линии PQQ/PQQQ - 59,76±1,361 и 0,871 ±0,009 соответственно.
3. Согласно данным морфометрического анализа выборка пчел енисейской популяции полностью соответствует показателям среднерусской породы медоносной пчелы - усредненные значения кубитального и гантельного индексов составили 66,74±0,457 и 0,829±0,003, соответственно.
4. Сравнение морфометрических показателей пчел различных выборок с пасек Томской области, характеризующихся разным породным составом, свидетельствует о необратимом процессе гибридизации пчел на большинстве исследованных пасек.
5. Статистически значимые различия по усредненным значениям и дисперсии кубитального и гантельного индексов показаны между выборками пчел с пасек Томской области (PQQ, PQQQ и PQQ/PQQQ) и выборкой среднерусских пчел енисейской популяции, что, вероятно, связано с особенностями формирования пасек и биологическими особенностями медоносных пчел.
