Тема: ГЕНЕТИЧЕСКОЕ РАЗНООБРАЗИЕ И МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОБОЛЯ (MARTES ZIBELLINA} ЮГА ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА

Соболь (Martes zibellina L.) является ценнейшим пушным млекопитающим России. Большая ценность пушнины соболя и многолетний спрос на нее привели к чрезмерному перепромыслу и практически полному истреблению природных популяций. В результате численность данного вида в России в первой половине прошлого века упала до критического уровня [Каштанов и др., 2015]. В некоторых регионах для его охраны созданы заповедники, в том числе первый в России - Баргузинский, на Байкале.
После обширных работ по реакклиматизации, проводимых в середине XX в., численность соболя и его ареал удалось восстановить [Бакеев и др., 2003]. На Дальнем Востоке в 30-60-е годы прошлого века выпущено 4720 зверьков соболя, причём основную часть особей завезли в Приморский край. Животных завозили и выпускали как из соседних регионов, так и из Восточной Сибири. В некоторые районы выпускали соболей, завезённых из разных регионов. В результате сформировались очаги как местных форм, так завезённых и смешанных, образованных в ходе мероприятий по расселению [Павлов и др., 1973].
Группировки реакклиматизированных животных, служащих генетическим резервом для восстановления вида на прежних территориях, отличаются от исчезнувших аборигенных популяций, поэтому образование новых популяций должно влечь за собой их преобразование в экологическом и генетическом отношениях, появлению различных адаптаций к новым условиям жизни. Таким образом, в теории, население соболя должно различаться генетически.
В силу того, что на юге Дальнего Востока обитает три вида рода Martes (M. zibellina, M. melampus и M. flavigula), это позволило предполагать, что данная территория является центром происхождения соболя [Anderson, 1970]. Об этом же говорит и большое внутривидовое фенетическое разнообразие и изменчивость окраски мехового покрова в популяциях соболя юга Дальнего Востока [Монахов, 2006].
Дальневосточный соболь - Martes zibellina sahalinensis Ognev является подвидом соболя, который распространён на территории Дальнего Востока. Фенотипически, соболи встречающиеся на Дальнем Востоке, характеризуются светлой окраской мехового покрова и мелкими размерами черепа [Надеев, Тимофеев, 1955].
На начало XXI века размерная структура вида в ареале сформировалась в ходе адаптации на природные условия локальных мест обитания, а также действия механизмов стабилизирующего отбора и наследственности. Благодаря этим условиям объясняется длительность сохранения по периферийным популяциям местных и недавно возникших в популяциях интродуцированных индивидов, фенотипических характеристик, присущих особям основателям, населяющим юг Дальнего Во стока и Прибайкалье [Монахов, 2006].
Для филогеографического анализа популяций, наряду с генетической структурой, нередко в качестве маркёров группировок используют фены. Фены - отдельные дискретные наследственно обусловленные признаки, которые выявляются у многих видов млекопитающих, в том числе и у соболя. Для оценки фенетической структуры нами выбран краниологический признак foramen in fossa condyloidai inferior, FFCI, распространённый у многих видов млекопитающих, таких как соболь, европейская норка, выдра, лесной хорь, серый тюлень и кольчатая нерпа [Монахов, 2010]. Выявлено 4 морфы данного признака: отверстия на черепе отсутствуют (L0-R0); отверстие слева (L1-R0); отверстие справа (L0- R1); отверстия имеются с обеих сторон черепа (L1-R1). Проявляется он в основном у самок, а также известно, что с запада на восток частота проявления его увеличивается. Проведённый В. Г. Монаховым [2006] анализ распространённости проявлений признака FFCI в ареале соболя позволил установить, что в XX в. его выраженность (по суммарной доле частот морф) в местных группировках юга Дальнего Востока оказалась максимальной. У самцов наблюдается наибольшая доля встречаемости фенов L0-R0 (без отверстий) и L1-L1 (с двумя отверстиями); у самок же отмечается преобладание признака с максимальным проявлением, т. е. чаще встречается фен FFCI с двумя отверстиями.
Современная генетическая структура группировок соболя юга Дальнего Востока образовалась при участии мероприятий по реакклиматизации и при перемешивании генофондов при естественных миграциях зверьков, например, соболь с территории Сихотэ- Алиня характеризуется высоким уровнем генетического разнообразия [Пищулина, 2013].
Развитие молекулярно-генетических методов сделало возможным получение генетической информации о различных биологических объектах, в том числе и соболе. Анализ генетического разнообразия соболя по данным контрольного региона мтДНК в популяциях является перспективным для исследования генетической структуры современных популяций. Знание генетической структуры позволит выяснить локальное распространение различных филогенетических линий соболя, что необходимо учитывать при планировании мероприятий по охране и рациональному использованию ресурса.
Известно, что генетическое разнообразие помогает в оценке благополучия существования группировок. Так, у популяций животных с максимальным генетическим разнообразием больше приспособительных возможностей [Caughley et al, 1996; Lacy, 1997]. В связи с этим, подобный анализ позволит оценить состояние современных группировок соболя юга Дальнего Востока.
Целью магистерской диссертации является выявить особенности генетического и морфо-фенетического разнообразия соболя юга Дальнего Востока и описать филогеографическую структуру данного вида на исследуемой территории.
Для реализации цели поставлены следующие задачи:
1) По данным изменчивости CR мтДНК оценить генетическое разнообразие соболя юга Дальнего Востока в сравнении с другими частями ареала;
2) Изучить внутрипопуляционную разнокачественность группировок на генетическом уровне;
3) Выявить генетическое разнообразие соболей отдельных географических группировок юга Дальнего Востока;
4) Изучить морфологические и фенетические особенности группировок соболя юга Дальнего Востока;
5) Сопоставить данные по фенетике и морфологии соболя с результатами генетического анализа;
6) Изучить филогеографическую структуру соболя Дальнего Востока в связи с естественными факторами и проводимыми в прошлом веке реакклиматизационными мероприятиями.
Впервые на большом материале, охватывающем значительную территорию юга Дальнего Востока оценено генетическое разнообразие по данным контрольного региона мтДНК и изучена филогеографическая структура соболя (Martes zibellina L.). Результаты исследований мтДНК соболя, которые показаны в различных работах ещё достаточно плохо сопоставимы друг с другом. В связи с чем разработка классификации гаплотипов мтДНК, которые представлены в популяциях соболя, пока еще находится в начальной стадии [Малярчук и др., 2015]. В целом морфологическое и генетическое разнообразие соболя Дальнего Востока привлекает исследователей уже давно, и считается, что именно Дальний Восток является местом происхождения вида. Однако в большинстве работ анализ проводился на выборках либо из одной точки, либо из разных мест, но объединенных под общим названием, например, «Сихотэ-Алинь» или «юг Дальнего Востока», без учёта того, где проводились работы по вселению. Наша работа отличается от других, тем, что выборки приурочены к конкретным местам, где известна информация о реинтродукуции, также включают материалы по Амурской области, ранее не анализируемые в генетическом плане. Наконец мы попытались сравнить данные по морфологии, фенетике и генетике.
Автор магистерской диссертации выражает благодарность за помощь в освоении основных лабораторных исследований и руководство в написании исследовательской работы: кандидату биологических наук, доценту И. Г. Коробицыну, за помощь в сборе материала и консультированию в написании выпускной исследовательской работы научному сотруднику О. Ю. Тютенькову. Автор выражает признательность за материалы, собранные и переданные для анализа, главному научному сотруднику, зав. лабораторией эволюционной зоологии и генетики ФНЦ Биоразнообразия ДВО РАН доктору биологических наук А. П. Крюкову и ведущему научному сотруднику, зав. лабораторией экологии и охраны животных Тихоокеанского института географии ДВО РАН кандидату биологических наук И. В. Серёдкину. Также благодарность выражается лаборанту кафедры зоологии позвоночных животных и экологии А. А. Созоновой за помощь в подготовке коллекции черепов соболя. Отдельную признательность: сотрудникам кафедры за общую поддержку и лично зав. кафедрой зоологии позвоночных животных и экологии, зав. лабораторией мониторинга биоразнообразия доктору биологических наук, профессору Н. С. Москвитиной за помощь и общее руководство работой по данному направлению.

Купить

1. Выявлено, что генетическое разнообразие соболя на юге Дальнего Востока самое высокое (H=0.98; п=0.015) в ареале, что подтверждает гипотезу о его происхождении на этой территории. Об этом свидетельствует и филогеографический анализ.
2. На медианной сети гаплотипов соболей юга Дальнего Востока выявлены 2 клады, из которых одна гаплогруппа может соответствовать аборигенной форме соболя, в составе другой гаплогруппы значительное количество составляют интродуцированные соболи. Разделение на клады может быть связано не только с влиянием антропогенного воздействия, но и наличием на данной территории группировок соболя разных по происхождению, обусловленных изменением ареала в ледниковые периоды.
3. При сравнении генетического разнообразия по отдельным участкам выявлено, что нуклеотидное разнообразие соболя Тернейского района, где не проводилась реинтродукция, в три раза меньше, чем на других участках.
4. Размеры черепов соболя в структуре современного населения вида на юге Дальнего Востока достоверно увеличились по сравнению со второй половиной прошлого века. Одной из причин этого может быть реакклиматизация, в том числе из Хабаровского края. Анализ современной фенетической структуры населения соболя показал преобладание признака FFCI с двумя отверстиями (L1-R1). Выявлено, что и морфологически, и фенетически все исследованные группировки достоверно не отличаются.
5. Генетическая структура населения соболя Дальнего Востока на основе CR мтДНК не полностью соотносится с фонетической и морфологической характеристикой, что связано с тем, что анализируемый генетический маркёр напрямую не связан с размерными параметрами.

Купить