ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
1.1 Эффекты зарегулирования, оказывающие влияние на гидробионтов 5
1.1.1 Изменения в верхнем бьефе 5
1.1.2 Изменения в нижнем бьефе 7
1.2 Обзор методов идентификации скоплений рыб 9
1.2.1 Морфология 10
1.2.2 Геометрическая морфология 13
1.2.3 Генетическая изменчивость 14
1.2.3.1 Аллозимный электрофорез 14
1.2.3.2 Анализ митохондриальной ДНК 15
1.2.3.3 Анализ ядерной ДНК 16
1.2.4 Биохимический анализ 17
1.2.4.1 Микрохимия отолитов 18
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 19
2.1 Анализ изменчивости морфологии отолитов 19
2.2 Анализ изменчивости скорости роста 22
ГЛАВА 3. ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 26
3.1 Результаты исследования 26
3.1.1 Морфология отолитов 26
3.1.2 Скорость роста 29
3.2 Обсуждение результатов 31
ВЫВОДЫ 36
СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННЫХ ИСТОЧНИКОВ 37
Зарегулирование рек различными гидротехническими сооружениями, в частности, строительство ГЭС существенно влияет на речные экосистемы. В верхнем бьефе образуются водохранилища, что существенно изменяет существующую экосистему. Крупные водохранилища затапливают большие площади земли, влияют на качество воды, накапливаемое в них. Вскоре после строительства плотин в образовавшихся водохранилищах может начаться процесс эвтрофирования, что в свою очередь делает воду непригодной для водоснабжения и снижает продуктивность рыб (Schmutz and Moog, 2018).
Для нижнего бьефа характерно изменение сезонного колебания температуры воды по сравнению с исходным состоянием, что значительно влияет на виды рыб со сложной пространственной организацией популяций, например, на их сезонные миграции в притоки. Режимы работы сброса воды влияют на речную систему русло-пойма. В частности, уменьшается сообщение между руслом реки и её поймы, что влияет на прибрежные сообщества животных, а также изменяет другие среды, которые обеспечивают важные места обитания для рыб, особенно для их молоди (Bunn, 2002; Schmutz and Moog, 2018).
Строительство Красноярской ГЭС привело к резкому изменению гидробиологических и гидрохимических характеристик нижнего бьефа р. Енисей. Образовался незамерзающий зимой участок протяженностью более 260 км, кроме этого летние температуры воды на данном участке не превышает 12 градусов. Эти изменения привели к экологической перестройке сообществ многих гидробионтов, в частности к образованию новых популяций, не свойственных естественной ихтиофауне р. Енисей (Беркович и др., 2003).
В связи с такими резкими гидрологическими изменениями стало необходимым проводить ихтиологические исследования, направленные на изучение сообществ гидробионтов, особенно интересны виды со сложной пространственной организацией популяции, популяционные ареалы которых включают основной водоток и его придаточную сеть. Так, например, в последнее время появляется всё больше исследований структуры популяции местных хариусов. Хариус является ценной промысловой рыбой. В среднем течении р. Енисей, на участке от красноярской ГЭС до устья р. Ангара хариус является одним из доминантных видов. Выявления пространственной структуры популяции хариуса в условиях нарушенного гидрологического режима способствует пониманию процессов микроэволюции и более эффективному управлению его запасов (Зиновьев, 2005).
Некоторые исследования показывают, что скорость роста популяции сибирского хариуса из среднего течения р. Енисей отличается от популяций, обитающих в притоках. Одним из факторов влияющим на эти различия является разный температурный режим в основном течении и притоках (Иванова и др., 2015)...
1. Скорость роста байкальского хариуса из трёх, географически удалённых участках, среднего течения р. Енисей не отличалась между собой (ANCOVA p = 0,08). Популяция байкальского хариуса из среднего течения р. Енисей по темпам роста является однородной.
2. Морфологический анализ отолитов показал наличие индивидуальной изменчивости формы отолитов внутри групп, однако достоверных различий между группами байкальского хариуса выявлено не было (X = 0,9981).
Отсутствие различий между группами внутри популяции можно объяснить тем, что, не смотря на то что, географическое расстояние между группами достаточно велико, отсутствуют специфичные гидрологические условия, способствующие дифференциации формы отолитов.
3. Исходя из полученных данных можно сделать предположение, что на участке от Красноярской ГЭС до устья р. Ангара происходят миграции популяций, что в конечном итоге приводит к однородности выборки. Таким образом, результаты различных исследований, проводимых с хариусами на одной из точек участка среднего течения от Красноярской ГЭС до устья р. Ангара можно экстраполировать на весь участок.
1. Афанасьев П. К., Орлов А. М., Рольский А. Ю. Сравнительный анализ формы отолитов как инструмент видовой идентификации и изучения популяционной организации различных видов рыб //Зоологический журнал. - 2017. - Т. 96. - №. 2. - С. 192-200.
2. Беркович К. М., Виноградов Н. Н., Иванов В. В., Чалов Р. С. Переформирования русла Енисея ниже Красноярской ГЭС в условиях интенсивной техногенной нагрузки //Эрозия почв и русловые процессы. - 2003. - №. 14. - С. 144-161.
3. Вышегородцев А. А., Зуев И. В. Избранные главы ихтиологии [Электронный ресурс]: учеб.-метод. пособие к лабораторным работам - Красноярск: Сиб. Федер. Ун-т, 2013. - 40 с.
4. Зиновьев Е. А. Экология и систематика хариусовых рыб Евразии: Дис. ... д-к биол. Наук: 20.12.05 / Зиновьев Евгений Александрович - Пермский государственный университет, 2005. - 75 с.
5. Зиновьев Е. А., Мандрица С. А. Методы исследования пресноводных рыб: учеб. пособие по спец курсу / Е. А. Зиновьев. - Пермь: Пермский университет. - 2003. - 113 с.
6. Иванова Е. В., Оськина Н. А., Зуев И. В. Показатели роста и плодовитости сибирского хариуса Thymallus arcticus (Pallas, 1776) в среднем течении реки Енисей //Вопросы рыболовства. - 2015. - Т. 16. - №. 1. - С. 87- 95.
7. Михеев П. Б. и др. Биологические особенности нижнеамурского хариуса Thymallus tugarinae (Salmoniformes: Thymallidae). 2. Рост //Вопросы ихтиологии. - 2012. - Т. 52. - №. 6. - С. 689-689.
8. Павлинов И. Я., Микешина Н. Г. Принципы и методы геометрической морфометрии //Журнал общей биологии. - 2002. - Т. 63. - №. 6. - С. 473-493.
9. Павлов Д. А. Дифференциация трёх видов рода Upeneus (Mullidae) по форме отолитов //Вопросы ихтиологии. - 2016. - Т. 56. - №. 1. - С. 41-55.
10. Правдин И. Ф. Руководство по изучению рыб (преимущественно пресноводных): Монография: М.: Изд-во «Пищевая промышленность» - 1966. - 267 с.
11. Просекин К. А., Просекина А. А. К вопросу о стратегии
сосуществования байкалоленского и черного байкальского хариуса в условиях симпатрии (Джергинский заповедник) //Самарская Лука: проблемы
региональной и глобальной экологии. - 2009. - Т. 18. - №. 3. - С. 161-164.
12. Романов В. И., Карманова О. Г. О таксономическом статусе монгольского хариуса из озера Хиндиктиг-Холь и сибирского хариуса из бассейна реки Кобдо //Биологические аспекты рационального использования и охраны водоемов Сибири. - 2007. - С. 218-233.
13. Светочева О. Н., Эриксен Е. Морфологическая характеристика отолитов некоторых донных рыб Баренцева моря //Вестник Кольского научного центра РАН. - 2013. - №. 4 (15).
14. Яблоков А. В. Фенетика: эволюция, популяция, признак. - Наука, 1980.
15. Angus Webb J. et al. Squeezing the most out of existing literature: a systematic re- analysis of published evidence on ecological responses to altered flows //Freshwater Biology. - 2013. - Т. 58. - №. 12. - С. 2439-2451...46