ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 5
1.1. Ежовые - Erinaceus: систематическое положение, ареал и внутривидовая
структура 5
1.2. Генетическая дифференциация насекомоядных 9
1.3. Особенности маркеров митохондриальной ДНК 13
1.4. Контрольная область мтДНК (D-петля) 17
1.5. Репликация D-петли 18
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 20
2.1. Районы исследований и объем выборок 20
2.2. Лабораторные исследования 24
2.2. Анализ результатов 31
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ 32
3.1. Генетическая дифференциация Erinaceus 32
3.2. Филогеографическая структура Erinaceus 42
ВЫВОДЫ 49
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 50
Ежовые (Erinaceidae) — семейство афроевразийских млекопитающих, единственное рецентное (содержащее виды, живущие в наше время) семейство в подотряде ежеобразных (Erinaceomorpha), входящем в отряд насекомоядных (Eulipotyphla, или Lipotyphla). Чаще всего в составе ежовых выделяют 2 подсемейства: ежиные, или настоящие ежи (Erinaceinae),и гимнуровые, или крысиные ежи (Galericinae).
Европейские ежи рода Erinaceus включают европейского или обыкновенного ежа (Erinaceus europaeus),южного ёжа (Erinaceus roumanicus), восточноевропейского ежа, или белогрудого ежа (Erinaceus concolor)и амурского ежа (Erinaceus amurensis).Это самые обыкновенные ежи, обитающие в Европе, Средней и Передней Азии, Сибири, Китае и Корее. Европейский ёж акклиматизирован в Новой Зеландии.
До самого конца XX века южного ежа рассматривали как подвид E. concolor roumanicusвида Erinaceus concolor(восточноевропейский ёж), но после морфологических и молекулярно-генетических исследований, сделанных в 1990—2000-х, установлена видовая самостоятельность E. roumanicus. Этот вид представляет собой сестринскую группу для вида E. concolor;другую пару сестринских групп в составе рода Erinaceus образуют виды E. europaeus(обыкновенный ёж) и E. amurensis(амурский ёж).
20 лет назад лавина исследований в области сравнительного изучения ДНК мощным потоком обрушилась на филогенетику и «сотрясла» традиционное филогенетическое дерево млекопитающих. В тоже время, пожалуй, ни одна другая группа млекопитающих не перенесла таких значительных изменений в своем объеме и трансформации своего состава, как насекомоядные. Первые попытки изучения молекулярной филогении насекомоядных, сделанные с помощью мтДНК, сильно запутали и без того дискуссионную систематику этой группы. На древах отдельных митохондриальных генов все неафриканские насекомоядные образовывали единую кладу, но положение ежа изменялось в зависимости от способа филогенетической обработки данных (Банникова, 2019). Анализ полных митохондриальных геномов помог ежу (Erinaceus europaeus)занять прочное положение базальной ветви всех плацентарных (Arnason et al., 2002). Но возникли большие сомнения по поводу базального положения ежовых, учитывая их особенности мтДНК, а в частности, чрезвычайно высокой скорости нуклеотидных замен и сдвинутого нуклеотидного и аминокислотного состава мтДНК по сравнению с другими плацентарными.
Цель работы - выявить и изучить полиморфизм европейских ежей рода Erinaceusна основании анализа гена контрольного региона (D-петли) в митохондриальной ДНК (мтДНК).
Для решения поставленной цели были сформулированы следующие задачи:
1. Изучить генетическое разнообразие европейских ежей рода Erinaceus.
2. Выявить филогеографическую структуру европейских ежей рода Erinaceus.
3. Определить филогеографическую принадлежность экземпляров ежей из Пензенской области и сопредельных регионов.
1. Анализ последовательностей гена контрольного региона мтДНК показал глубокое расхождение между белогрудым (E. roumanicus)и европейским (E. europaeus)ежами, различия 9,8%. Белогрудый и южный еж (E. concolor) являются сестринскими близкими видами (различия 3,5%).
2. Уровень генетического разнообразия у E. europaeusвыше чем у белогрудого, что, вероятно, объясняется лучшим переживанием вида неблагоприятных условий в периоды оледенений, с меньшим снижением численности.
3. Филогеографическая структура белогрудых ежей имеет выраженный звездчатый характер, что свидетельствует о прохождении «бутылочного горлышка», в отличие от протяженной сети гаплотипов европейского ежа, доказывающего стабильное состояние его популяций на длительном этапе.
4. На территории Пензенской области и сопредельных регионов встречается только один вид - белогрудый еж (E. roumanicus).