Введение 3
Краткая физико-географическая и геоботаническая 5
характеристика северо-запада Европейской России Западе европейской части современной России
Анализ литературы по теме исследования 8
Проблемы систематики елей. Популяция ели 8
Методы изучения географической изменчивости ели, 12
применяемые разными авторами
Факторы формирования популяционно-географической 16
структуры ели
Материалы и методы моего исследования 21
Результаты 23
Внутрипопуляционное разнообразие елей в окрестностях 23
Санкт-Петербурга
Экологическая изменчивость елей в окрестностях Санкт- 24
Петербурга
Географическая изменчивость елей в окрестностях Санкт- 31
Петербурга
Географическая изменчивость елей на северо-западе 34
Европейской России
Географическая изменчивость и лесосеменное районирование 39
ели
Заключение 47
Список использованной литературы 48
Ель европейская (Picea abies) и ель сибирская (P. obovata) способны скрещиваться между собой и образуют на севере Евразии обширный и почти непрерывный общий ареал. Типичная P. abies распространена на западе этого ареала (в Европе). Между территориями распространения типичной P. abies и типичной P. obovata расположена зона гибридизации.
Сильно выраженная изменчивость множества морфологических признаков ели наблюдается и между разными частями этого сплошного ареала, и между организмами в пределах какого-либо одного ельника (фитоценоза). На Восточно-Европейской равнине природные популяции ели постепенно изменяются в направлении юго-запад - северо-восток (Попов, 2017). При движении на северо-восток наблюдается тенденция к усилению отличий от типичной P. abies и увеличению сходств с типичной P. obovata. ВКР посвящена изучению современного разнообразия (изменчивости) ели.
Под географической, или популяционно-географической, изменчивостью ели (далее - ГИ) я понимаю совокупность различий между её географическими популяциями. Популяция - это совокупность организмов одного вида, длительное время проживающих на одной территории, скрещивающихся друг с другом и изолированных (частично или полностью) от других представителей этого вида. Применительно к ели популяцией (географической популяцией) елей считаю совокупность организмов всех аборигенных елей, растущих на одном участке территории, линейные размеры которого составляют десятки км.
В настоящей работе исследование экологической изменчивости (далее - ЭИ) ели ограничивается окрестностями Санкт-Петербурга и сводится к выявлению различий между двумя совокупностями организмов: 1) растущих на бедных почвах, 2) на мезотрофных почвах. В контексте изучения ЭИ я использую термин «ценопопуляция», подразумевая формальную совокупность всех организмов ели в пределах одного фитоценоза. Сомневаюсь, что такая совокупность является популяцией, так как полагаю, что обмен генами (пыльцой и, возможно, семенами) между смежными ценопопуляциями ели интенсивен. Возможно, ценопопуляция является лишь частью популяции. Поэтому данный термин употребляю условно.
Изучение ГИ ели европейской и сибирской помогает решить вопросы систематики и лесоводства. Изучение этих елей в конкретных частях их общего ареала и сравнение этих частей между собой необходимо для уточнения границ ареалов таксонов ели и границ зоны гибридизации. Вид - это совокупность популяций, и для обеспечения полноты знаний о нём важно изучить межпопуляционное разнообразие на всём его ареале. В результате исследования этого разнообразия выявляется сходство в ГИ разных морфологических признаков ели. На основании этого делается «вывод о формировании популяций и их групп как корреляционных систем, образующих различные таксоны». Выделение этих таксонов имеет лесоводственное значение (Попов, 2005). П. П. Попов (2005), подробно исследовав ГИ ели, выделил географические расы и присвоил им статус разновидностей. На основании результатов этого исследования он рекомендовал использовать для искусственного лесовосстановления посадочный материал, район происхождения которого находится на несколько сотен км юго-западнее места создания лесных культур.
ГИ ели формировалась в результате процессов, протекавших тысячелетиями. Думаю, что на основе анализа современной изменчивости ели можно получить сведения об истории её расселения и формирования популяционной структуры.
ГИ елей, в том числе межпопуляционная формовая дифференциация, на Северо- Западе России разными авторами изучалась с разных теоретических позиций и различными методами. К настоящему времени накоплены богатые знания по данной теме, которые позволяют посмотреть на ГИ с разных сторон и увидеть различные её аспекты. Но результаты этих исследований в некоторой степени противоречивы (Живайкина, 2005; Попов, 2010; см. по Правдину, 1975).
Думаю, что выявление ЭИ может стать важным дополнением к имеющимся данным о ГИ.
Цель работы: изучить экологическую и географическую изменчивость ели в природных древостоях северо-запада европейской части России.
Задачи:
1) Обзор и анализ литературы по экологической и географической изменчивости ели
2) Выявление особенностей географической изменчивости ели на северо- западе европейской части России
3) Выявление экологически обусловленных различий между ценопопуляциями Picea в окрестностях Санкт-Петербурга
4) Проверка соответствия действующего в России лесосеменного районирования популяционно-географической структуре ели
Различия между популяциями ели окрестностей Санкт-Петербурга невелики. Результаты настоящего исследования подтверждают сведения П. П. Попова о том, что по этой территории или вблизи неё проходит граница районов распространения популяций фенотипов Picea europaea-medioxima (P. em.) и Picea europaea-medioxima-medioxima (P. emm.). Это значит, что популяции ели на этой территории более сходны с елью европейской, чем с елью сибирской.
В пределах северо-запада Европейской России (Мурманская область, Республика Карелия и Ленинградская область) при движении с севера на юг наблюдается тенденция к увеличению большинства абсолютных морфологических параметров шишек ели. В изменчивости формы семенных чешуй и других признаков проявляется таксономическая дифференциация ели. В Мурманской области популяции более сходны с елью сибирской, в Ленинградской - с елью европейской.
Не наблюдается сходства между географической изменчивостью елей, выявленной П. П. Поповым по форме семенных чешуй шишек, и действующим в РФ лесосеменным районированием. На Восточно-Европейской равнине районирование не отражает главную закономерность географической изменчивости ели на этой территории, а именно изменение признаков с юго-запада на северо-восток. Некоторые лесосеменные районы неоднородны: включают популяции, относящиеся к разным фенотипам и даже таксонам.
Необходимо продолжить изучение изменчивости ели.
