Раздел I. Введение 3
Раздел II. Обзор литературы 5
Глава 1. Цитоскелет и жгутиковый аппарат эукариотической клетки 5
§ 1.1. Общая организация и современные методы исследования цитоскелета эукариот. 5
§ 1.2. Актиновые микрофиламенты 10
§ 1.3. Классические промежуточные филаменты 13
§ 1.4. ПФ-подобные белки и прочие «неконанические» цитоскелетные структуры 16
§ 1.5. Микротрубочковый цитоскелет. Центры организации микротрубочек 19
§ 1.6. Ультраструктура жгутикового аппарата эукариот 24
Глава 2. Систематический обзор особенностей ультраструктуры цитоскелета и
жгутикового аппарата одноклеточных представителей супергруппы Opisthokonta 29
§ 2.1. Современная система эукариот и филогения Opisthokonta 29
§ 2.2. Apusomonadida и Breviatea 31
§ 2.3. Нуклеарииды (Nucleariidae) 36
§ 2.4. Опистоспоридии (Opisthosporidia) 37
§ 2.5. Зооспоровые низшие грибы («Chytridiomycota») 41
§ 2.6. Ихтиоспориды (Ichthyosporea) и Corallochytrium sp 43
§ 2.6. Амебоидные филастерии (Filasterea) 43
§ 2.7. Свободноживущие хищные жгутиконосцы из ветви Holozoa 44
§ 2.8. Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) 46
Глава 3. Сравнительный анализ и обобщение сведений о эволюции жгутикового аппарата Opisthokonta 47
§ 3.1. Основные направления эволюции жгутикового аппарата Opisthokonta 47
§ 3.2. Функциональные и эволюционные причины опистоконтности. Обзор гипотез. 49
Раздел II. Заключение 52
Список литературы 53
Приложения 72
Приложение I. Таблицы 72
Приложение II. Иллюстрации 75
Система цитоскелета и моторных белков обеспечивает компартментализацию, деление, подвижность, поддержание и динамику пространственной структуры эукариотических клеток 1-5. Такие ключевые компоненты цитоскелета как актиновые микрофиламенты и тубулиновые микротрубочки, а также собранные на основе последних центриоли и эукариотические жгутики демонстрируют идеальное сочетание консервативности и вариабельности в ряду разнообразных представителей из всех известных супергрупп эукариот. Это обстоятельство позволяет использовать ультраструктурные признаки организации цитоскелета и жгутикового аппарата в совокупности с другими морфологическими признаками и данными филогеномики для реконструкции эволюции эукариот на макротаксономическом уровне6-10.
Супергруппа заднежгутиковые или Opisthokonta (Caval.-Sm. 1987, emend. Adl et al. 2005) включает многоклеточных животных (Metazoa), грибов (Fungi) и различные родственные им группы протистов11-14. Исследования ультраструктуры цитоскелета и жгутикового аппарата одноклеточных представителей данной супергруппы могут пролить свет на эволюционную радиацию ближайших родственников животных и грибов, а также на происхождение и возможные причины структурной сложности этих групп многоклеточных15-17.
Помимо очевидного интереса для фундаментальной протистологии, зоологии и микологии исследования жгутикового аппарата протистов филогенетически близких к животным могут иметь важное прикладное значение. Сравнительно легко культивируемые одноклеточные организмы могут служить хорошими модельными объектами для изучения клеточных патологий и нарушений онтогенеза человека и других животных, связанных с дисфункциями цитоскелета, например, таких как разнообразные цилиопатии18-21. Кроме того, исследования эукариотического цитоскелета и моторных белков также раскрывают широкий потенциал этих биологических конструкций для нанотехнологии и создания активных метаматериалов22-24.
Данная работа носит реферативный, обзорный характер. Её целью является разработка обобщенной схемы предполагаемых эволюционных преобразований в ультраструктуре цитоскелета одноклеточных Opisthokonta на основе имеющихся литературных данных, с акцентом на организации микротрубочкового цитоскелета и, в частности, жгутикового аппарата, как системы наиболее изученной и значимой для эволюционных и таксономических построений...
В результате синтеза актуальных литературных данных о филогении эукариот и ультраструктуре цитоскелета и жгутикового аппарата одноклеточных представителей супергруппы Opisthokonta предложена возможная схема эволюции центров организации микротрубочек в рамках данной группы (Рис 1. в Приложениях). Она подразумевает редукционную эволюцию жгутикового аппарата Opisthokonta, которая могла произойти в связи с различным эволюционными и функциональными причинами. В частности, у Opisthokonta практически полностью утрачены микротрубочковые корешки жгутиков, они не наблюдаются даже у недавно открытых глубоко ветвящихся жгутиковых форм. А в нескольких группах отсутствует генетический инструментарий для формирования жгутикового аппарата как такового.
Ряд выявленных в недавних исследованиях ультраструктурных признаков могут оказаться значимыми для тех или иных подгрупп Opisthokonta. Так, связь кинетосомы с митохондрией посредством фибриллярного корешка может быть важной для клады объединяющей Opisthosporidia и Fungi, а наличие центрального филамента в переходной зоне теперь показано не только для Choanoflagellata.
Проведен краткий сравнительный разбор потенциально существующих гипотез, описывающих происхождение и тенденции эволюции опистоконтного (заднежгутикового) аппарата. Доминирующая на данный момент седентарная («хоанозойная») гипотеза имеет некоторые нестыковки с актуальной картиной филогении Opisthokonta, а также с имеющимися сведениями о порядке жгутиковой трансформации. С другой стороны, актуальная филогения данной группы может оказаться неустойчивой, а альтернативные гипотезы - амебоидная («нуклеариидная») и паразитарная («ихтиоспоридная») - также не имеют достаточного подтверждения. Сделан вывод о том, что в настоящий момент мы ещё не располагаем необходимыми данными, чтобы отдать предпочтение одному из объяснений заднежгутиковости Opisthokonta, и в рамках текущих исследований необходимо учитывать их все.
