Температурные нормы развития трех видов жуков-листоедов рода Cassida (Chrysomelidae, Cassidinae)
|
Введение 3
1. Обзор литературы 5
1.1. Температура 5
1.2. Термопреферендум 7
1.3. Влияние высоких и низких температур 8
1.4. Температурные нормы развития 10
1.5. Межвидовая изменчивость температурных норм развития 15
1.6. Свет 16
1.7. Фотопериодизм 17
1.8. Влияние фотопериодических условий на температурные нормы развития 19
2. Объект и методы исследования 22
2.1. Преимущество жуков листоедов как лабораторных объектов 22
2.2. Экологический очерк семейства 23
2.3. Материалы и методика 25
3. Результаты исследования 28
3.1. Сравнение параметров жизненного цикла 28
3.2. Температурные нормы развития 39
3.2.1. Сравнение температурных норм развития яиц 39
3.2.2. Сравнение температурных норм развития личинок и куколок 40
3.2.3. Сравнение разных видов 47
4. Обсуждение 49
4.1. Продолжительность и температурные нормы развития преимагинальных стадий 49
4.2. Влияние фотопериодических условий на развитие личинок и куколок 50
4.3. Влияние температурных и фотопериодических условий на вес имаго 51
4.4. Сравнение температурных норм развития онтогенетических стадий 52
4.5. Прикладное значение фотопериодической модификации температурных норм развития 53
Выводы 54
Список литературы 56
Приложение 63
1. Обзор литературы 5
1.1. Температура 5
1.2. Термопреферендум 7
1.3. Влияние высоких и низких температур 8
1.4. Температурные нормы развития 10
1.5. Межвидовая изменчивость температурных норм развития 15
1.6. Свет 16
1.7. Фотопериодизм 17
1.8. Влияние фотопериодических условий на температурные нормы развития 19
2. Объект и методы исследования 22
2.1. Преимущество жуков листоедов как лабораторных объектов 22
2.2. Экологический очерк семейства 23
2.3. Материалы и методика 25
3. Результаты исследования 28
3.1. Сравнение параметров жизненного цикла 28
3.2. Температурные нормы развития 39
3.2.1. Сравнение температурных норм развития яиц 39
3.2.2. Сравнение температурных норм развития личинок и куколок 40
3.2.3. Сравнение разных видов 47
4. Обсуждение 49
4.1. Продолжительность и температурные нормы развития преимагинальных стадий 49
4.2. Влияние фотопериодических условий на развитие личинок и куколок 50
4.3. Влияние температурных и фотопериодических условий на вес имаго 51
4.4. Сравнение температурных норм развития онтогенетических стадий 52
4.5. Прикладное значение фотопериодической модификации температурных норм развития 53
Выводы 54
Список литературы 56
Приложение 63
Все живые организмы подвержены влиянию условий среды обитания, в частности - абиотическим факторам, по отношению к которым они могут проявлять фенотипическую пластичность, ради обеспечения своего функционирования и жизнеспособности. Одним из способов изучения взаимодействия организма с окружающей средой служит описание его норм реакции. Норма реакции представляет собой зависимость изменения фенотипических параметров от факторов окружающей среды. Выявление путей, которыми идёт дивергенция норм реакции, представляет одно из новейших и актуальнейших направлений в современных эколого-эволюционных исследованиях.
Для подобных исследований замечательным объектом изучения служат насекомые, так как они распространены практически повсеместно и чрезвычайно разнообразны. Широкие ареалы и формирование популяций одного вида в разных точках земного шара благоприятствуют проведению обширных исследований. Кроме этого, многие насекомые имеют большое практическое значение, так как многие из них являются паразитами, вредителями сельскохозяйственных культур и переносчиками заболеваний. В то же время многие являются полезными энтомофагами, защищающими растения от вредителей, и опылителями. Достаточно вспомнить экономическую важность тутового шелкопряда Bombyx mori, и речь о пользе насекомых можно дальше уже не вести.
Важной чертой насекомых, как объекта исследования, является то, что большинство из них обитают в наземно-воздушной среде, которая характеризуется самым большим диапазоном изменения абиотических факторов. Кроме того, эктотермность насекомых делает их зависимыми от температурных условий среды, которые обеспечивают протекание всех физиологических процессов. Одной из форм зависимости является влияние температуры на скорость развития особей, которое описывается температурными нормами развития организма.
Параметры, которые описывают температурные нормы развития - это нижний температурный порог развития и коэффициент линейной регрессии (или коэффициент термолабильности). Нижний температурный порог развития, по сути, является экстраполяцией линии регрессии на ось абсцисс. Это температура, при которой скорость развития приближается к нулю, то есть развитие не происходит. Коэффициент линейной регрессии характеризует наклон линии регрессии к оси абсцисс и степень зависимости скорости развития от температуры. Данные параметры характеризуют линейную зависимость скорости развития насекомых от температуры. Важным плюсом является то, что термальные константы несут понятный биологический смысл, и могут быть легко вычислены математически. Они могут быть использованы в сравнительных эволюционноэкологических исследованиях.
Исследования последних лет внесли значительный вклад в развитие и понимание межвидовой изменчивости температурных норм развития, а также изменчивости температурных параметров внутри вида - географической, сезонной, межсемейной и т.д. Эти исследования пролили свет на эволюцию жизненных циклов насекомых и путей приспособления к условиям среды. Однако проблема влияния температурного фактора на живые организмы еще очень далека от своего разрешения и, по всей видимости, она будет актуальна в экологии еще долгое время.
Недостаточно исследовано комплексное влияние экологических факторов и их взаимодействие. Так на клопе-солдатике Pyrrhocoris apterus было показано модифицирующее влияние фотопериода на температурные нормы развития. Различные фотопериодические условия не только ускоряли развитие, но при этом приводили к изменению наклона линии регрессии к оси абсцисс и нижнего температурного порога развития, что может иметь несомненное адаптивное значение. Обзор литературных данных в этой работе и дальнейшие исследования в этом ключе показали, что фотопериодическая модификация температурных норм развития широко распространена среди насекомых. Также становится ясно, что взаимодействие температуры и длины дня и их взаимное влияние на скорость развития очень разнообразно. Для выявления всего этого многообразия необходимы дальнейшие исследования.
Именно поэтому нами были поставлены цели: 1) Изучить влияние различных температурных и фотопериодических условий на развитие трех видов жуков-листоедов рода Cassida (C.rubiginosa, C.vibex, C. stigmatica); 2) Сравнить температурные нормы развития изучаемых видов; 3) Выявить характер изменения нормы реакции на температуру в зависимости от фотопериодических условий.
Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:
1. Получить данные по продолжительности развития жуков при двух фотопериодах (12 и 18 ч света в сутки) и пяти температурах (16, 19, 22, 25 и 28 °С).
2. Вычислить параметры термолабильности развития и оценить, каким образом фотопериодические условия изменяют норму реакции на температуру у каждого вида.
Для подобных исследований замечательным объектом изучения служат насекомые, так как они распространены практически повсеместно и чрезвычайно разнообразны. Широкие ареалы и формирование популяций одного вида в разных точках земного шара благоприятствуют проведению обширных исследований. Кроме этого, многие насекомые имеют большое практическое значение, так как многие из них являются паразитами, вредителями сельскохозяйственных культур и переносчиками заболеваний. В то же время многие являются полезными энтомофагами, защищающими растения от вредителей, и опылителями. Достаточно вспомнить экономическую важность тутового шелкопряда Bombyx mori, и речь о пользе насекомых можно дальше уже не вести.
Важной чертой насекомых, как объекта исследования, является то, что большинство из них обитают в наземно-воздушной среде, которая характеризуется самым большим диапазоном изменения абиотических факторов. Кроме того, эктотермность насекомых делает их зависимыми от температурных условий среды, которые обеспечивают протекание всех физиологических процессов. Одной из форм зависимости является влияние температуры на скорость развития особей, которое описывается температурными нормами развития организма.
Параметры, которые описывают температурные нормы развития - это нижний температурный порог развития и коэффициент линейной регрессии (или коэффициент термолабильности). Нижний температурный порог развития, по сути, является экстраполяцией линии регрессии на ось абсцисс. Это температура, при которой скорость развития приближается к нулю, то есть развитие не происходит. Коэффициент линейной регрессии характеризует наклон линии регрессии к оси абсцисс и степень зависимости скорости развития от температуры. Данные параметры характеризуют линейную зависимость скорости развития насекомых от температуры. Важным плюсом является то, что термальные константы несут понятный биологический смысл, и могут быть легко вычислены математически. Они могут быть использованы в сравнительных эволюционноэкологических исследованиях.
Исследования последних лет внесли значительный вклад в развитие и понимание межвидовой изменчивости температурных норм развития, а также изменчивости температурных параметров внутри вида - географической, сезонной, межсемейной и т.д. Эти исследования пролили свет на эволюцию жизненных циклов насекомых и путей приспособления к условиям среды. Однако проблема влияния температурного фактора на живые организмы еще очень далека от своего разрешения и, по всей видимости, она будет актуальна в экологии еще долгое время.
Недостаточно исследовано комплексное влияние экологических факторов и их взаимодействие. Так на клопе-солдатике Pyrrhocoris apterus было показано модифицирующее влияние фотопериода на температурные нормы развития. Различные фотопериодические условия не только ускоряли развитие, но при этом приводили к изменению наклона линии регрессии к оси абсцисс и нижнего температурного порога развития, что может иметь несомненное адаптивное значение. Обзор литературных данных в этой работе и дальнейшие исследования в этом ключе показали, что фотопериодическая модификация температурных норм развития широко распространена среди насекомых. Также становится ясно, что взаимодействие температуры и длины дня и их взаимное влияние на скорость развития очень разнообразно. Для выявления всего этого многообразия необходимы дальнейшие исследования.
Именно поэтому нами были поставлены цели: 1) Изучить влияние различных температурных и фотопериодических условий на развитие трех видов жуков-листоедов рода Cassida (C.rubiginosa, C.vibex, C. stigmatica); 2) Сравнить температурные нормы развития изучаемых видов; 3) Выявить характер изменения нормы реакции на температуру в зависимости от фотопериодических условий.
Для достижения этой цели мы поставили следующие задачи:
1. Получить данные по продолжительности развития жуков при двух фотопериодах (12 и 18 ч света в сутки) и пяти температурах (16, 19, 22, 25 и 28 °С).
2. Вычислить параметры термолабильности развития и оценить, каким образом фотопериодические условия изменяют норму реакции на температуру у каждого вида.
Выводы:
1) Виды различаются по продолжительности и термолабильности развития всех онтогенетических стадий.
• Наименьшая продолжительность и наибольшая термолабильность развития отмечена у C. rubiginosa, отличающего наиболее крупными размерами особей.
• У всех видов самки развиваются лишь немного дольше самцов, хотя значительно крупнее по размеру.
• У всех видов значение температурных порогов и термолабильности развития онтогенетических стадий снижается в ряду куколки - яйца - личинки.
2) У всех видов вес имаго практически не зависит от температурных и фотопериодических условий содержания личинок и куколок.
3) У всех видов наблюдается устойчивая тенденция к диспропорциональному (более выраженному при низких температурах) ускорению развития личинок и куколок в короткодневных фотопериодических условиях.
• Температурные пороги развития личинок и куколок немного ниже в короткодневном режиме.
• В короткодневном режиме происходит некоторое снижение термолабильности развития личинок C. rubiginosa и С. stigmatica, а у C. vibex она почти не изменяется.
• У всех видов термолабильность развития куколок не зависит от фотопериодических условий содержания - линии регрессии скорости развития по температуре почти параллельны.
4) Можно предположить, что в более северных областях, с более коротким сезоном развития значение фотопериода как сигнального фактора будет возрастать, и фотопериодическая пластичность температурных норм развития будет выражена более отчетливо.
Благодарности:
Выражаю глубочайшую признательность своему научному руководителю, к.б.н. Е. Б. Лопатиной за помощь в разработке методики эксперимента, интерпретации и анализе полученных данных, а также написании настоящей работы. Я благодарен А. П. Несину и И.А. Гусеву ценные советы по проведению эксперимента и помощь в его реализации, О. М. Никитину - за техническое оснащение. Особые слова благодарности хочется сказать к.б.н. Д. А. Кучерову за помощь в сборе материала для эксперимента, его проведении и обработки полученных данных.
1) Виды различаются по продолжительности и термолабильности развития всех онтогенетических стадий.
• Наименьшая продолжительность и наибольшая термолабильность развития отмечена у C. rubiginosa, отличающего наиболее крупными размерами особей.
• У всех видов самки развиваются лишь немного дольше самцов, хотя значительно крупнее по размеру.
• У всех видов значение температурных порогов и термолабильности развития онтогенетических стадий снижается в ряду куколки - яйца - личинки.
2) У всех видов вес имаго практически не зависит от температурных и фотопериодических условий содержания личинок и куколок.
3) У всех видов наблюдается устойчивая тенденция к диспропорциональному (более выраженному при низких температурах) ускорению развития личинок и куколок в короткодневных фотопериодических условиях.
• Температурные пороги развития личинок и куколок немного ниже в короткодневном режиме.
• В короткодневном режиме происходит некоторое снижение термолабильности развития личинок C. rubiginosa и С. stigmatica, а у C. vibex она почти не изменяется.
• У всех видов термолабильность развития куколок не зависит от фотопериодических условий содержания - линии регрессии скорости развития по температуре почти параллельны.
4) Можно предположить, что в более северных областях, с более коротким сезоном развития значение фотопериода как сигнального фактора будет возрастать, и фотопериодическая пластичность температурных норм развития будет выражена более отчетливо.
Благодарности:
Выражаю глубочайшую признательность своему научному руководителю, к.б.н. Е. Б. Лопатиной за помощь в разработке методики эксперимента, интерпретации и анализе полученных данных, а также написании настоящей работы. Я благодарен А. П. Несину и И.А. Гусеву ценные советы по проведению эксперимента и помощь в его реализации, О. М. Никитину - за техническое оснащение. Особые слова благодарности хочется сказать к.б.н. Д. А. Кучерову за помощь в сборе материала для эксперимента, его проведении и обработки полученных данных.
