Популяционные характеристики Arctica islandica L. в Белом море
|
ВВЕДЕНИЕ 3
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОГО МОРЯ 6
1.2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ ПОПУЛЯЦИЙ ARCTICAISLANDICA L 8
1.2.1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОТНОШЕНИЕ К КЛЮЧЕВЫМ НЕРЕМЕННЫХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ARCTICA ISLANDICA 9
1.2.2. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ARCTICA ISLANDICA: СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ЕЕ МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ВЫЖИВАЕМОСТЬ И РОСТ МОЛЛЮСКОВ 12
1.2.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДОЛГОЛЕТИЯ ARCTICA ISLANDICA 18
1.2.4. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ ARCTICA ISLANDICA 20
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1. АНАЛИЗ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2.2. АНАЛИЗ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ПОСЕЛЕНИЯ ARCTICA ISLANDICA 28
2.3. АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОГО РОСТА И ОСОБЕННОСТЕЙ ВЫЖИВАНИЯ ARCTICA ISLANDICA 32
2.4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИКЛА ГАМЕТОГЕНЕЗА ARCTICA ISLANDICA 32
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 38
3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И БЕНТОСНОГО СООБЩЕСТВА АНАЛИЗИРУЕМОГО УЧАСТКА 38
3.2. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЯ ARCTICA ISLANDICA И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫЖИВАНИЯ ОСОБЕЙ В ВОЗРАСТНЫХ ГРУППАХ 41
3.3. ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ ARCTICA ISLANDICA 55
3.4. ОСОБЕННОСТИ ЦЦКЛА ГАМЕТОГЕНЕЗА ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ОСОБЕЙ ARCTICA ISLANDICA ЛЕТОМ 2015, 2017 ГГ. В РАЙОНЕ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА 57
3.4.1. 2015 год 57
3.4.2. 2017 год 57
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ 73
ВЫВОДЫ 79
БЛАГОДАРНОСТИ 80
Литература 81
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ 6
1.1. КРАТКАЯ ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ГИДРОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА БЕЛОГО МОРЯ 6
1.2. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ И ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ, РЕПРОДУКТИВНЫЙ ЦИКЛ ПОПУЛЯЦИЙ ARCTICAISLANDICA L 8
1.2.1. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ВЕРТИКАЛЬНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ И ОТНОШЕНИЕ К КЛЮЧЕВЫМ НЕРЕМЕННЫХ ОКРУЖАЮЩЕЙ СРЕДЫ ARCTICA ISLANDICA 9
1.2.2. ПРОДОЛЖИТЕЛЬНОСТЬ ЖИЗНИ И ПОПУЛЯЦИОННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ ARCTICA ISLANDICA: СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ, ЕЕ МНОГОЛЕТНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ, ВЫЖИВАЕМОСТЬ И РОСТ МОЛЛЮСКОВ 12
1.2.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ДОЛГОЛЕТИЯ ARCTICA ISLANDICA 18
1.2.4. ОСОБЕННОСТИ ВОСПРОИЗВОДСТВА ПОПУЛЯЦИЙ ARCTICA ISLANDICA 20
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 26
2.1. АНАЛИЗ АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ В РАЙОНЕ ИССЛЕДОВАНИЙ 26
2.2. АНАЛИЗ ВОЗРАСТНОГО СОСТАВА ПОСЕЛЕНИЯ ARCTICA ISLANDICA 28
2.3. АНАЛИЗ ЛИНЕЙНОГО РОСТА И ОСОБЕННОСТЕЙ ВЫЖИВАНИЯ ARCTICA ISLANDICA 32
2.4. ИССЛЕДОВАНИЕ ЦИКЛА ГАМЕТОГЕНЕЗА ARCTICA ISLANDICA 32
ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 38
3.1. ХАРАКТЕРИСТИКА АБИОТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ И БЕНТОСНОГО СООБЩЕСТВА АНАЛИЗИРУЕМОГО УЧАСТКА 38
3.2. МНОГОЛЕТНЯЯ ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ ПОСЕЛЕНИЯ ARCTICA ISLANDICA И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ВЫЖИВАНИЯ ОСОБЕЙ В ВОЗРАСТНЫХ ГРУППАХ 41
3.3. ЛИНЕЙНЫЙ РОСТ ARCTICA ISLANDICA 55
3.4. ОСОБЕННОСТИ ЦЦКЛА ГАМЕТОГЕНЕЗА ПОЛОВОЗРЕЛЫХ ОСОБЕЙ ARCTICA ISLANDICA ЛЕТОМ 2015, 2017 ГГ. В РАЙОНЕ КЕРЕТСКОГО АРХИПЕЛАГА 57
3.4.1. 2015 год 57
3.4.2. 2017 год 57
ГЛАВА 4. ОБСУЖДЕНИЕ 73
ВЫВОДЫ 79
БЛАГОДАРНОСТИ 80
Литература 81
Широко распространенные преимущественно в шельфовой зоне северных морей бореальные двустворчатые моллюски Arctica islandica L. отличаются значительной эврибионтностью и в водах Северной Атлантики относятся к промысловым видам.
Интерес к изучению экологических и биологических особенностей представителей данного вида в 70-е годы ХХ века во многом был вызван сокращением запасов промысловых моллюсков и поиском новых видов, пригодных для массового потребления (Landers, 1976). В 80-х годах ХХ века начат промысел Arctica islandica в США, а с 90-х - в Исландии (Eiriksson, 1988; Weinberg, 1995, 1998; Roddick, 2013). Коммерческий интерес к этому виду в значительной степени стимулировал изучение его популяционных характеристик, прежде всего закономерностей воспроизводства запасов в североатлантических водах (Landers, 1976; Thompson et al., 1980) десятилетия бореальные двустворчатые моллюски Arctica islandica L. приобрели известность благодаря принадлежащим им двум рекордам - максимальной продолжительности жизни среди неколониальных животных (Wanamaker et al., 2009) и крайне медленной скорости роста взрослых организмов (Witbaard et al., 1999). Периоды снижения скорости метаболизма в сочетании с чрезвычайно высокой активностью антиоксидантов могут быть одними из ключевых факторов крайнего увеличения продолжительности жизни данного вида (Abele et al., 2008; Strahl et al., 2011b). Возраст наиболее старой особи в водах Исландии, по- видимому, превышает 400 лет и даже 500 лет (Wanamaker et al., 2009; Ridgway, Richardson, 2010; Butler et al., 2013). Таким образом, крайнее долголетие Arctica islandica в сочетании с их широким распространением и обитанием в самых разнообразных условиях окружающей среды позволяет рассматривать данный вид как модельный объект для изучения проблем старения организмов (Ridgway, Richardson, 2010) и проведения долговременного мониторинга динамики популяций (Harding et al., 2008). Вместе с тем примеров длительных наблюдений за динамикой структуры поселений арктик крайне мало, что во многом объясняется трудностями в определении возраста моллюсков. По внешней морфологии раковины относительно надежно можно оценить возраст особей только младше 10 лет (Thompson et al., 1980; Murawski et al., 1982; Brey et al., 1990).
К настоящему времени достаточно хорошо изучены географическое распространение, биологические, экологические и физиологические особенности популяций данного вида, правда, в основном североатлантических, североморских и балтийских. Демэкология A.islandica на северо-восточной границе ареала вида (Баренцево, Белое моря) исследована значительно хуже. При этом в Белом море Arctica islandica обнаружены почти повсеместно. В современный период Белое море является восточной границей ареала распространения Arctica islandica, где местные условия обитания, прежде всего соленостные градиенты, существенно отличаются от других местообитаний. Наиболее плотные поселения арктики формируют на глубинах 10-15 м на илисто-песчаных с примесью камней грунтах, часто доминируя по биомассе в сообществах макробентоса. Типичным примером подобного биотопа является выбранный участок для многолетних наблюдений (с 1984 года) за динамикой структуры поселения Arctica islandica силами студентов и сотрудников кафедры ихтиологии и гидробиологии - в сублиторальной зоне у о-ва Матренин на глубинах 5-15 м (Герасимова, Максимович, 1988; Герасимова, Максимович, 2001; Герасимова и др., 2008; Герасимова, Кузнецова, 2009; Gerasimova, Maximovich, 2013). В этом местообитании представители данного вида отличались необычайно высокими для Белого моря показателями обилия - среднегодовая численность для всего участка более 100 экз./м2, а биомасса на глубинах 10-15 м могла в отдельные годы превышать 3 кг/м2.
На протяжении большей части наблюдений (1984-2003 гг.) поселение арктик на максимальных глубинах участка (10-15 м) было представлено весьма стабильной плотной агрегацией крупных моллюсков (в основном размерами 30-40 мм), практически исчезнувшей в 2005 году на фоне почти неизменных гидрологических показателей (температуры, солености воды). Молодые особи большей частью были сосредоточены в мелководной зоне участка (глубины менее 10 м).
Можно предложить две гипотезы поддержания такой структуры поселения:
1. Постоянное перераспределение Arctica islandica в пределах участка, например, миграции молодых моллюсков из мелководной зоны участка на большие глубины. Однако в этом случае трудно объяснить элиминацию крупных арктик в 2005 году на фоне относительно стабильных окружающих условий.
2. Стабильная агрегация моллюсков размерами более 30 мм на протяжении почти 20 лет могла состоять в основном из представителей одной генерации, отличающихся медленным ростом и низкой скоростью элиминации в рассматриваемый период. Просто время жизни генерации к 2005 году практически истекло.
Есть определенные аргументы в пользу второй предположения: a) до 2003 гг. наблюдалось устойчивое снижение численности моллюсков доминирующей размерной группы; б) по литературным данным беломорские арктики размерами более 30 мм очень медленно растут (менее 1 мм в год) (Басова, 2008; Begum et al., 2010); в) для данного вида описаны крайне длительные перерывы (в течение десятилетий) в успешном пополнении в северо-атлантических водах (Murawski et al., 1982; Steingrimsson, Thorarinsdottir, 1995; Powell, Mann, 2005).
Для проверки второй гипотезы было необходимо вернуться к анализу возрастного состава этой группы в течение почти 20 лет - 1984-2003 годы. Однако оценка возраста арктик старше 8-9 лет по внешней морфологии раковины, как правило, не давала надежных результатов (Thompson et al., 1980). Весьма перспективной стала методика определения возраста по меткам во внутренних слоях раковины (Witbaard et al., 1999; Kilada et al., 2007; Strahl et al., 2007; Begum et al., 2010), освоением которой и предстояло мне заняться при подготовке магистерской диссертации.
Дополнительной задачей моей магистерской диссертации стало изучение особенностей воспроизводства популяции Arctica islandica в Белом море прежде всего для понимания механизмов возможных механизмов межгодовых колебаний уровня пополнения популяций. Однако далеко не для всех массовых видов Bivalvia имеются данные о параметрах репродуктивного цикла популяций - цикла воспроизводства пула половозрелых особей популяции. Значимым этапом в репродуктивном цикле популяций (цикле воспроизводства половозрелых особей популяции) является цикл гаметогенеза половозрелых особей - совокупность последовательных явлений в сезонной динамике развития гонад. Подробное исследование цикла гаметогенеза Arctica islandica в Белом море было предпринято в магистерской диссертации выпускницы нашей кафедры Анны Александровны Диамант (Диамант, 2012; Григорьева et al., 2017). Однако продолжение работ в этом направлении (в обработке материалов я уже принимала непосредственное участие) показало, что межгодовые смещения в сезонной динамике развития гонад у представителей данного вида могут быть весьма существенны, что отражалось в значительных межгодовых изменениях в сроках нерестовой активности данного вида. Поэтому было принято решение продолжить изучение репродуктивной экологии Arctica islandica в Белом море.
Таким образом, цель данной работы - изучение закономерностей многолетних изменений структуры поселения и репродуктивного цикла Arctica islandica в районе Керетского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море).
В задачи работы входит изучение:
1. Возрастного состава поселения Arctica islandica (на примере участка многолетнего мониторинга) и его многолетней динамики;
2. Линейного роста Arctica islandica;
3. Закономерностей выживания особей в генерациях;
4. Цикла гаметогенеза половозрелых особей.
Интерес к изучению экологических и биологических особенностей представителей данного вида в 70-е годы ХХ века во многом был вызван сокращением запасов промысловых моллюсков и поиском новых видов, пригодных для массового потребления (Landers, 1976). В 80-х годах ХХ века начат промысел Arctica islandica в США, а с 90-х - в Исландии (Eiriksson, 1988; Weinberg, 1995, 1998; Roddick, 2013). Коммерческий интерес к этому виду в значительной степени стимулировал изучение его популяционных характеристик, прежде всего закономерностей воспроизводства запасов в североатлантических водах (Landers, 1976; Thompson et al., 1980) десятилетия бореальные двустворчатые моллюски Arctica islandica L. приобрели известность благодаря принадлежащим им двум рекордам - максимальной продолжительности жизни среди неколониальных животных (Wanamaker et al., 2009) и крайне медленной скорости роста взрослых организмов (Witbaard et al., 1999). Периоды снижения скорости метаболизма в сочетании с чрезвычайно высокой активностью антиоксидантов могут быть одними из ключевых факторов крайнего увеличения продолжительности жизни данного вида (Abele et al., 2008; Strahl et al., 2011b). Возраст наиболее старой особи в водах Исландии, по- видимому, превышает 400 лет и даже 500 лет (Wanamaker et al., 2009; Ridgway, Richardson, 2010; Butler et al., 2013). Таким образом, крайнее долголетие Arctica islandica в сочетании с их широким распространением и обитанием в самых разнообразных условиях окружающей среды позволяет рассматривать данный вид как модельный объект для изучения проблем старения организмов (Ridgway, Richardson, 2010) и проведения долговременного мониторинга динамики популяций (Harding et al., 2008). Вместе с тем примеров длительных наблюдений за динамикой структуры поселений арктик крайне мало, что во многом объясняется трудностями в определении возраста моллюсков. По внешней морфологии раковины относительно надежно можно оценить возраст особей только младше 10 лет (Thompson et al., 1980; Murawski et al., 1982; Brey et al., 1990).
К настоящему времени достаточно хорошо изучены географическое распространение, биологические, экологические и физиологические особенности популяций данного вида, правда, в основном североатлантических, североморских и балтийских. Демэкология A.islandica на северо-восточной границе ареала вида (Баренцево, Белое моря) исследована значительно хуже. При этом в Белом море Arctica islandica обнаружены почти повсеместно. В современный период Белое море является восточной границей ареала распространения Arctica islandica, где местные условия обитания, прежде всего соленостные градиенты, существенно отличаются от других местообитаний. Наиболее плотные поселения арктики формируют на глубинах 10-15 м на илисто-песчаных с примесью камней грунтах, часто доминируя по биомассе в сообществах макробентоса. Типичным примером подобного биотопа является выбранный участок для многолетних наблюдений (с 1984 года) за динамикой структуры поселения Arctica islandica силами студентов и сотрудников кафедры ихтиологии и гидробиологии - в сублиторальной зоне у о-ва Матренин на глубинах 5-15 м (Герасимова, Максимович, 1988; Герасимова, Максимович, 2001; Герасимова и др., 2008; Герасимова, Кузнецова, 2009; Gerasimova, Maximovich, 2013). В этом местообитании представители данного вида отличались необычайно высокими для Белого моря показателями обилия - среднегодовая численность для всего участка более 100 экз./м2, а биомасса на глубинах 10-15 м могла в отдельные годы превышать 3 кг/м2.
На протяжении большей части наблюдений (1984-2003 гг.) поселение арктик на максимальных глубинах участка (10-15 м) было представлено весьма стабильной плотной агрегацией крупных моллюсков (в основном размерами 30-40 мм), практически исчезнувшей в 2005 году на фоне почти неизменных гидрологических показателей (температуры, солености воды). Молодые особи большей частью были сосредоточены в мелководной зоне участка (глубины менее 10 м).
Можно предложить две гипотезы поддержания такой структуры поселения:
1. Постоянное перераспределение Arctica islandica в пределах участка, например, миграции молодых моллюсков из мелководной зоны участка на большие глубины. Однако в этом случае трудно объяснить элиминацию крупных арктик в 2005 году на фоне относительно стабильных окружающих условий.
2. Стабильная агрегация моллюсков размерами более 30 мм на протяжении почти 20 лет могла состоять в основном из представителей одной генерации, отличающихся медленным ростом и низкой скоростью элиминации в рассматриваемый период. Просто время жизни генерации к 2005 году практически истекло.
Есть определенные аргументы в пользу второй предположения: a) до 2003 гг. наблюдалось устойчивое снижение численности моллюсков доминирующей размерной группы; б) по литературным данным беломорские арктики размерами более 30 мм очень медленно растут (менее 1 мм в год) (Басова, 2008; Begum et al., 2010); в) для данного вида описаны крайне длительные перерывы (в течение десятилетий) в успешном пополнении в северо-атлантических водах (Murawski et al., 1982; Steingrimsson, Thorarinsdottir, 1995; Powell, Mann, 2005).
Для проверки второй гипотезы было необходимо вернуться к анализу возрастного состава этой группы в течение почти 20 лет - 1984-2003 годы. Однако оценка возраста арктик старше 8-9 лет по внешней морфологии раковины, как правило, не давала надежных результатов (Thompson et al., 1980). Весьма перспективной стала методика определения возраста по меткам во внутренних слоях раковины (Witbaard et al., 1999; Kilada et al., 2007; Strahl et al., 2007; Begum et al., 2010), освоением которой и предстояло мне заняться при подготовке магистерской диссертации.
Дополнительной задачей моей магистерской диссертации стало изучение особенностей воспроизводства популяции Arctica islandica в Белом море прежде всего для понимания механизмов возможных механизмов межгодовых колебаний уровня пополнения популяций. Однако далеко не для всех массовых видов Bivalvia имеются данные о параметрах репродуктивного цикла популяций - цикла воспроизводства пула половозрелых особей популяции. Значимым этапом в репродуктивном цикле популяций (цикле воспроизводства половозрелых особей популяции) является цикл гаметогенеза половозрелых особей - совокупность последовательных явлений в сезонной динамике развития гонад. Подробное исследование цикла гаметогенеза Arctica islandica в Белом море было предпринято в магистерской диссертации выпускницы нашей кафедры Анны Александровны Диамант (Диамант, 2012; Григорьева et al., 2017). Однако продолжение работ в этом направлении (в обработке материалов я уже принимала непосредственное участие) показало, что межгодовые смещения в сезонной динамике развития гонад у представителей данного вида могут быть весьма существенны, что отражалось в значительных межгодовых изменениях в сроках нерестовой активности данного вида. Поэтому было принято решение продолжить изучение репродуктивной экологии Arctica islandica в Белом море.
Таким образом, цель данной работы - изучение закономерностей многолетних изменений структуры поселения и репродуктивного цикла Arctica islandica в районе Керетского архипелага (Кандалакшский залив, Белое море).
В задачи работы входит изучение:
1. Возрастного состава поселения Arctica islandica (на примере участка многолетнего мониторинга) и его многолетней динамики;
2. Линейного роста Arctica islandica;
3. Закономерностей выживания особей в генерациях;
4. Цикла гаметогенеза половозрелых особей.
ВЫВОДЫ
1. Как следствие многолетних перерывов в успешном пополнении поселений Arctica islandica в Белом море способны формировать практически моновозрастные скопления с относительно слабыми флуктуациями структуры на протяжении многих лет.
2. Многолетняя стабильность структуры таких поселений, по видимому, не результат устойчивого воспроизводства ее показателей, а отражение экологических свойств представителей данного вида на определенных этапах жизненного цикла: медленная скорость роста особей старше 10 лет и относительно низкий уровень смертности таких моллюсков. В частности отмечено:
А) Среднегодовая скорость роста у особей размерами более 30 мм менее 1 мм;
Б) Скорость смертности таких моллюсков в среднем около 10 % в год;
3. По сравнению с другими районами распространения беломорские Arctica islandica отличались наименьшими максимальными размерами и, вероятно, наименьшей продолжительностью жизни - около 50 мм и около50 лет соответственно.
4. В целом особенности репродуктивного цикла Arctica islandica в Белом море оказались близки таковым в других районах распространения данного вида. В частности:
А) Моллюски в состоянии нереста обнаружены в основном со второй половины июля и до октября при температуре придонной воды 9-150С.
Б) Отмечены межгодовые смещения нерестовой активности Arctica islandica как отражение межгодовых смещений гидрологических характеристик.
1. Как следствие многолетних перерывов в успешном пополнении поселений Arctica islandica в Белом море способны формировать практически моновозрастные скопления с относительно слабыми флуктуациями структуры на протяжении многих лет.
2. Многолетняя стабильность структуры таких поселений, по видимому, не результат устойчивого воспроизводства ее показателей, а отражение экологических свойств представителей данного вида на определенных этапах жизненного цикла: медленная скорость роста особей старше 10 лет и относительно низкий уровень смертности таких моллюсков. В частности отмечено:
А) Среднегодовая скорость роста у особей размерами более 30 мм менее 1 мм;
Б) Скорость смертности таких моллюсков в среднем около 10 % в год;
3. По сравнению с другими районами распространения беломорские Arctica islandica отличались наименьшими максимальными размерами и, вероятно, наименьшей продолжительностью жизни - около 50 мм и около50 лет соответственно.
4. В целом особенности репродуктивного цикла Arctica islandica в Белом море оказались близки таковым в других районах распространения данного вида. В частности:
А) Моллюски в состоянии нереста обнаружены в основном со второй половины июля и до октября при температуре придонной воды 9-150С.
Б) Отмечены межгодовые смещения нерестовой активности Arctica islandica как отражение межгодовых смещений гидрологических характеристик.
Подобные работы
- Рост и распределение Macoma calcarea (Gmelin)в Карском море
Дипломные работы, ВКР, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4310 р. Год сдачи: 2019 - Рост и распределение Macoma calcarea (Gmelin)в Карском море
Бакалаврская работа, биология. Язык работы: Русский. Цена: 4200 р. Год сдачи: 2019