1. Введение 2
2. Цель и задачи исследования 4
3. Обзор литературы 5
3.1 Развитие систематики Amoebozoa 5
Использование морфологических признаков 5
Введение молекулярно-филогенетических методов 9
3.2 Исследования фауны амеб 19
Общие сведения 19
Бухта Ниво 22
4. Материал и методики 25
5. Результаты 29
Общая характеристика фауны 29
Описания обнаруженных видов амеб 31
6. Обсуждение 42
Cutosea gen. sp. (новый вид и новый род) 42
Stygamoeba sp., Balamuthia sp.: два новых вида из родственных групп 44
Мезогалинные представители рода Thecamoeba 47
Новый мезогалинный вид Korotnevella sp.(1) 49
Фауна протистов 50
Основные полученные результаты 52
7. Выводы 53
8. Благодарности 54
9. Список литературы 55
Первые представления о систематике амебоидных протистов были сформированы в XIX веке, и уже в то время специалисты в данной области понимали, что корректное определение родственных отношений внутри этой особой группы протистов весьма затруднительною. Прежде всего это связано с организацией амебоидной клетки, которая не имеет постоянной формы, а также специализированных органелл, служащих для передвижения. В основе локомоции амеб лежит формирование подвижных выростов цитоплазмы (псевдоподий) за счет работы акто-миозинового цитоскелета клетки. В ходе фиксации практически невозможно сохранить клетку амебы, не нарушив ее строения, что делает крайне сложным создание репрезентативной базы типовых экземпляров (голотипов) амебоидных организмов.
Адекватная реконструкция филогении амебоидных протистов (Amoebozoa) невозможна без проведения фаунистических работ и изучения разнообразия амеб, составляющих значительную часть биомассы в пресноводных, морских и почвенных местообитаниях. На данный момент большая часть фауны амебоидных протистов остается неизученной, и вероятность обнаружения новых видов в пробах очень высока. Исследование новых видов способствует расширению наших представлений о путях эволюции данной группы организмов. Помимо этого, в ходе изучения биоразнообразия мы получаем данные об их пространственном распределении в различных местообитаниях и трофических связях с другими представителями живого мира.
В целом, развитие методов, используемых как в систематике амебоидных протистов, так и в фаунистических исследованиях, прошло через схожие закономерные этапы. Большинство таксонов, установленных в первых работах по классификации амеб (Butschli 1880; Delage and Herouard 1896; Calkins 1901), в данный момент не используются, поскольку авторами были использованы морфологические признаки, не отражающие филогенетическое родство. Первые фаунистические работы по описанию видового состава амеб (Leidy 1879; Penard 1902) характеризуются низкой воспроизводимостью результатов из-за отсутствия отработанных методов документации изученного материала. Введение в практику современных методов световой микроскопии положило начало созданию определителей (Bovee 1985) и атласов амеб (Davis et al. 1978), позволило сопровождать описания новых видов микрофотографиями, а также дало возможность сопоставлять идентифицированные виды с обнаруженными в более ранних исследованиях. Дальнейшее привлечение электронной микроскопии позволило изучить тонкое строение клеток амеб, что оказалось полезным для более четкого обозначения границ между таксонами низкого ранга (Page 1976; 1983; 1987, 1988; 1991). Вместе с этим была продемонстрирована необходимость использования методов электронной микроскопии и в фаунистических исследованиях в случаях, когда, например, определительным признаком служит ультраструктура клеточных покровов (V0rs 1992; Smirnov 1999a).
Наконец, с 90-х годов XX века систематиками активно применяются молекулярнофилогенетические методы для установления родственных отношений между представителями Amoebozoa (Sims et al. 1999; Amaral Zettler et al. 2000). Увеличение выборки таксонов, сравнение генов 18S рРНК, COI и транскриптомов различных видов амеб, построение белковых деревьев, мультигенный анализ - все это позволяет увеличить разрешающую способность создаваемых классификаций, определить высокоуровневые ветвления древа Amoebozoa. В настоящее время описание нового вида, а также идентификация описанных ранее криптических видов со схожей морфологией невозможны без анализа молекулярных маркеров (Mesentsev & Smirnov 2019). Помимо этого, накопленные данные о филогенетическом положении различных представителей Amoebozoa зачастую не соответствуют представленным в традиционных классификациях амебоидных протистов, используемых в определителях (Page 1983; 1988), поэтому таксономические характеристики уже описанных видов требуют постоянного обновления.
Таким образом, полноценное исследование фауны амеб возможно только при применении комплексного подхода, сочетающего в себе как методы микроскопии (световой и электронной), так и методы молекулярной филогении. Сравнивая полученные данные с результатами ранее выполненных работ (Smirnov 1999b; 2002; 2007; Smirnov & Thar 2003; 2004), мы можем проследить сукцессию фауны амебоидных протистов в данном хорошо изученном местообитании, а также составить ее новую характеристику с использованием молекулярных данных.
1. Биоразнообразие амеб в природных местообитаниях по-прежнему остается слабо изученным, поэтому вероятность встретить новый вид даже в пробах, взятых из хорошо исследованного местообитания, остается очень высокой. Вероятно, имеет место постоянная сукцессия фауны природных местообитаний, обусловленная заносом новых видов за счет перемещения масс воды, грунта (пыли) и других субстратов, потенциально способных содержать клетки амеб.
2. Наша работа еще раз показала, что для изучения фауны амеб применения только методов световой и электронной микроскопии определенно недостаточно. Для получения точных данных о видовой принадлежности обнаруженных изолятов или описания их как новые виды в настоящее время как правило необходимо применение методов молекулярной филогении.
3. Обнаружены как минимум 3 новых филогенетически важных вида амеб (Cutosea gen. sp., Balamuthia sp., Stygamoeba sp.). Полученные по ним данные световой и электронной микроскопии, а также молекулярные данные позволили выдвинуть новые филогентичекие гипотезы. Это показывает, что поиск и описание новых видов является одной из ключевых задач, обеспечивающих дальнейшее развитие систематики и филогении Amoebozoa.
Содержание бакалаврской работы – Разнообразие и систематика голых лобозных амеб (Amoebozoa) в донных грунтах бухты Ниво (Балтийское море, пролив Зунд)
Выдержки из бакалаврской работы – Разнообразие и систематика голых лобозных амеб (Amoebozoa) в донных грунтах бухты Ниво (Балтийское море, пролив Зунд)
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
