СТРУКТУРНЫЕ ПРИЗНАКИ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ И ПОГЛОЩАЮЩИХ
КОРНЕЙ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ГВОЗДИЧНЫХ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ПРИУРОЧЕННОСТИ К РАЗНЫМ ТИПАМ СУБСТРАТА
ОБОЗНАЧЕНИЯ И СОКРАЩЕНИЯ
ВВЕДЕНИЕ 7
ОСНОВНАЯ ЧАСТЬ 9
1 Обзор литературы 9
1.1 Серпентинитовый синдром и петрофитная флора 9
1.2 Влияние экстремальных эдафических факторов серпентинитовых почв на рост и
развитие растение 11
1.2.1 Эксперименты по поглощению и накоплению химических элементов растениями из
серпентинитовых субстратов 11
1.2.2 Адаптация растений к засухе 13
2 Материал и методика 15
2.1 Изучение скорости роста корней S. baschkirorum и A. obovatum на агаровом субстрате с
внесением Ni, Ca, Mg 15
2.2 Изучение структурных адаптаций листа и корня петрофитных гвоздичных к дефициту
влаги в естественных местообитаниях 17
3 Результаты и их обсуждение 20
3.1 Изучение скорости роста корней S. baschkirorum и A. obovatum на агаровом субстрате с
внесением Ni, Ca, Mg 20
3.2 Строение листа и корня представителей семейства гвоздичных, адаптированных к
условиям дефицита влаги 23
3.3 Строение корневых систем и поглощающих корней 24
3.4 Обсуждение 24
ВЫВОДЫ 28
Список используемых источников и литературы 29
Петрофитные растения адаптированы к условиям интенсивной инсоляции, недостатка влаги, а на серпентинитах также низкого содержания N, P и K, неблагоприятного соотношения Mg/Ca [Madhok, Walker, 1969; Main, 1974, 1981; Marrs, Proctor, 1976] и к высоким концентрациям тяжелых металлов (Ni, Co, Cr и др.) [Brooks, 1987; Brady et al., 2005; Kruckeberg, 1984; Тептина и др., 2016].
Адаптацию петрофитных растений к экстремальным условиям серпентинитов (в частности, к неблагоприятному соотношению Mg/Ca и к высоким концентрациям тяжелых металлов) часто изучают в моно или полифакторных экспериментах на водных и гидропонных культурах [Серегин и др., 2015; Adamidis et al., 2014]. Однако методика для проведения подобных исследований недостаточно отработана. В последнее время набирает популярность метод выращивания растений на агаровых пластинах - наиболее приближенный к естественным условиям способ выращивание растений in vitro, который позволяет удобно отслеживать рост корневой системы [Xu et al., 2013].
Одним из методов изучения адаптации растений к дефициту влаги в естественных местообитаниях является анализ параметров листа. Достаточно хорошо изучены особенности морфологии и анатомии листьев ксерофитов. По типу структурной адаптации фотосинтетических органов к недостатку влаги выделяют три группы растений: склерофиты, суккуленты и афильные виды [Гамалей, Шийревдамба, 1988]. Описаны точные критерии для индикации ксероморфных свойств видов по количественным параметрам мезофилла листа [Иванова, 2014]. Однако механизмы адаптации растений к режиму увлажнения на уровне целого растения обеспечиваются комплексом признаков в надземной и подземной сферах [Valladares, Sanchez-Gomez, 2006; Navas et al., 2010]. При этом характеристику подземных органов проводят без учета типа адаптации фотосинтетических органов. При анализе публикаций по подземной сфере засухоустойчивых растений, можно встретить контрастные варианты описания строения их корневой системы [Tron et al., 2015; Горышина, 1979; Comas et al., 2013] и поглощающих корней [Tjoelker et al., 2005; White, Kirkegaard, 2010; Smith et al., 2011]...
1) Проведен лабораторный эксперимент по изучению роста корней проростков исключителя Ni Silene baschkirorum в сравнении с гипераккумулятором Ni Alyssum obovatum на агаровых пластинах с внесением Ni:Ca:Mg в разных комбинациях. Показано, что во всех вариантах опыта корневая система у Alyssum obovatum была лучше развита, чем у Silene baschkirorum в 1,5-5 раз. Внесение металлов стимулировало рост корневой системы у Alyssum obovatum и не влияло на рост корней Silene baschkirorum.
2) Анализ структуры листа у 6 видов гвоздичных, произрастающих в условиях недостатка влаги выявил, что ксеромезофиты Arenaria serpyllifolia, Dianthus versicolor, Gypsophila altissima отличаются низкой плотностью листьев как в расчете на площадь, так и на объем листа в сравнении с мезоксерофитными видами Silene baschkirorum, Dianthus acicularis, Spergula arvensis.
3) Анализ корневой системы и поглощающих корней не выявил различий между ксеромезофитными и мезоксерофитными видами изученных гвоздичных.
4) Установлено, что адаптация подземной сферы изученных гвоздичных к дефициту влаги реализуется видоспецифичными путями перестройки корневой системы и поглощающих корней.
СТРУКТУРНЫЕ ПРИЗНАКИ КОРНЕВЫХ СИСТЕМ И ПОГЛОЩАЮЩИХ КОРНЕЙ У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА ГВОЗДИЧНЫХ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО ПРИУРОЧЕННОСТИ К РАЗНЫМ ТИПАМ СУБСТРАТА
