В настоящее время проблема анализа сложных динамических процессов в физической, биологической и социальной областях является важной частью современной нелинейной динамики. Традиционные чисто аналитические инструменты способны решать лишь ограниченный круг задач. Поэтому важным направлением является разработка подходов, сочетающих аналитические и численные методы. В реальных системах нелинейность всегда сопряжена со стохастичностью. При наличии случайных возмущений нелинейные системы могут проявлять неожиданные явления, не имеющие аналогов в детерминистическом случае, такие как индуцированные шумом переходы [1,2], стохастический резонанс [3], стохастические бифуркации [4], стохастическая возбудимость [5], фантомный аттрактор [6,7]. Полное математическое описание стохастической динамики дается уравнением Фоккера- Планка-Колмогорова [8], но сложность его решения даже в двумерном нелинейном случае вынуждает искать новые методы, используя аппроксимации [9,10]. Среди последних результатов можно отметить подход, основанный на технике доверительных областей [11,12,13] для численной аппроксимации сложных пространственных распределений вероятности. Данный подход позволяет проводить детальный параметрический анализ стохастических явлений, обнаруженных при прямом численном моделировании стохастических решений [14].
На сегодняшний день растущий интерес нелинейной науки сосредоточен на проблемах моделирования и анализа живых систем [15]. Развитие вычислительных подходов к анализу клеточных ритмов является одним из важных направлений [16,17,18]. Здесь математическое моделирование и численный анализ необходимы для понимания механизмов биологических ритмов [19]. В кинетике клетки особую роль играют биохимические процессы, катализируемые ферментами. Математические модели таких процессов имеют сильную нелинейность, приводящую к сложным колебательным решениям, которые очень чувствительны к неизбежно возникающим случайным возмущениям.
В данной работе изучаются три нелинейных модели, предложенных Альбертом Голдбетером [20],[21],[22] для описания ферментативной реакции аденозинтрифосфата (АТФ) как субстрата и аденозиндифосфата (АДФ) как продукта, а также аденилатциклазы как катализирующего фермента. Две из этих
ОГЛАВЛЕНИЕ
моделей являются двумерными, одна—трехмерной. Математически эти нелинейные модели интересны своей быстро медленной динамикой при наличии автоколебаний канардового типа, крайней неоднородностью детерминированных фазовых портретов, большой вариабельностью и сосуществованием динамических режимов. В этих условиях даже небольшие случайные возмущения могут кардинально изменить динамику системы и индуцировать стохастическую возбудимость, мультимодальность, фантомный аттрактор и переходы от порядка к хаосу. Целью настоящей работы является понимание основных механизмов этих явлений с помощью методов численного и статистического анализа, а также теоретического подхода, основанного на функции стохастической чувствительности и методе доверительных областей.
Основные цели и задачи работы могут быть сформулированы следующим образом:
1. Исследование аттракторов детерминированных моделей Голдбетера. Анализ устойчивости и построение бифуркационных диаграмм.
2. Прямое моделирование стохастических систем. Анализ стохастической чувствительности равновесий и циклов. Изучение индуцированных шумом феноменов, анализ частотных и амплитудных характеристик.
В работе изучена стохастическая вариабельность нелинейной динамики в трех различных моделях ферментативной реакции. Для упрощенной двумерной модели исследованы особенности стохастического поведения в зоне колебаний канардового типа, продемонстрирована высокая неоднородность детерминированного фазового портрета и чувствительность к изменению параметров. Для анализа феномена стохастической возбудимости, индуцированной шумом мультимодальности и перехода от порядка к хаосу использован конструктивный метод, сочетающий аналитическую асимптотику (функция стохастической чувствительности) и численные аппроксимации вероятностных распределений (доверительные области). В данной модели обнаружен новый динамический феномен стохастической генерации фантомного аттрактора, индуцированный мультипликативными случайными возмущениями. Это феномен сдвига и локализации случайных состояний стохастической системы вдали от исходных детерминированных аттракторов. Явление исследовано с помощью прямого численного моделирования, распределения плотности вероятности и статистического анализа стохастических решений.
В случае двумерной биохимической модели, учитывающей нелинейное преобразование продукта реакции в субстрат, выявлены параметрические зоны сосуществования аттракторов. Присутствие случайного шума генерирует стохастические переходы случайных траекторий с одного детерминированного аттрактора в бассейн притяжения другого. Данное явление предпочтения аттракторов обусловлено степенью стохастической чувствительности исходных аттракторов и их близости к сепаратной кривой, разделяющей бассейны притяжения.
В последнюю очередь была исследована расширенная трехмерная био-химическая модель Голдбетера. В детерминированном случае модель обладает большим разнообразием динамических режимов, среди которых периодические, соответствующее предельным циклам, сочетание либо двух пери-одических режимов, либо предельного цикла с равновесием и хаосом, хаос. Подробно рассмотрены стохастические эффекты в параметрических зонах бистабильности (равновесие и предельный цикл), биритмичности (два предельных цикла) и детерминированного хаоса. Шумовые переходы между ат-тракторами были описаны численно и изучены аналитическим подходом, сочетающим технику стохастической функции чувствительности, доверительные эллипсоиды и торы, а также геометрическое расположение сепаратных поверхностей между бассейнами аттракторов. Для рассматриваемой модели было выявлено явление стохастического возбуждения большеамплитудных спайковых колебаний. Показано, что индуцированная шумом генерация сложных многофазовых колебаний сопровождается переходом от порядка к хаосу. Таким образом, наше исследование показывает, что даже в зоне регулярной детерминированной динамики, благодаря высокой нелинейности и бистабильности, трехмерная модель Голдбетера демонстрирует богатое разнообразие сложных стохастических колебаний и переход к хаосу.
Представленные в диссертации результаты докладывались на конференциях:
1. V Международная молодежная научная конференция «Физика. Технологии. Инновации ФТИ-2018»
2. Международная (49-я Всероссийская) молодежная школа-конференция «Современные проблемы математики и ее приложений» 2018
3. International Conference «Dynamics, bifurcations and stränge attractors» 2018
4. Международная математическая конференция «Динамические системы в науке и технологиях» 2018
5. International Conference «ShilnikovWorkshop-2018»
6. VI Международная молодежная научная конференция «Физика. Технологии. Инновации ФТИ-2019»
7. Eleventh Conference of the Euro-American Consortium for Promoting the Application of Mathematics in Technical and Natural Sciences, Albena, Bulgaria, 2019
8. Международная (50-я Всероссийская) молодежная школа-конференция «Современные проблемы математики и ее приложений» 2019
9. VI Международная молодежная научная конференция «Физика. Технологии. Инновации ФТИ-2020»
А также опубликованы в статьях [31-42].
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
