ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ЗНАЧЕНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКИХ КОЖНЫХ ЖЕЛЕЗ В ФОРМИРОВАНИИ ПОВЕДЕНЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ 5
1.1. Виды специфических кожных желез 5
1.2. Роль специфических кожных желез в формировании
поведенческих реакциях 7
1.3. Хвостовая железа Оленевых и ее функции 13
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 20
2.1. Объект исследования и материал 20
2.2. Методы исследования 23
ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ ХВОСТОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ МАРАЛА (CERVUS ELAPHUS SIBIRICUS, SEVERTZOV, 1872) НА РАННИХ ЭТАПАХ ПРЕНАТАЛЬНОГО ОНТОГЕНЕЗА 28
3.1. Морфология кожи и ее производных у марала и других млекопитающих 28
3.2. Сравнительный анализ толщины эпидермиса на разных этапах
пренатального развития 42
3.3. Сравнительный анализ толщины дермы на разных этапах
пренатального развития 44
3.4. Сравнительный анализ глубины залегания и количество закладок
хвостовой железы 47
ВЫВОДЫ 52
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 54
Специфические кожные железы млекопитающих значительной влияют на формирование поведенческих реакций, являясь сигнальным источником для особей, обитающим как на одной территории, так и на уровне межвидовой коммуникации. Таким образом, развивается естественный характер предпочтений и конкуренции, определяется организация социальной структуры популяции. Особенно это актуально для стадных животных, к которым относится большинство парнокопытных (Джемухадзе, Киладзе, 2012).
Как представитель копытных животных особенно ценным объектом для нашего региона является марал. Он обитает на территории, как в диком состоянии, так и на полувольном содержании в мараловодческих хозяйствах с целью получения ценной продукции. Активные вещества, полученные из этой продукции, используются в медицине в качестве биологически активных добавок (Кулешова, Кулешов, Кулешов, 2007; Луницын, Борисов, 2012).
Хвостовая железа марала относится к специфическим железам и является одной из его самых крупных железистых структур. Ее детальное исследование с разных точек зрения проводится сотрудниками кафедры зоологии и физиологии, в частности профессором Овчаренко Н.Д. и ее учениками в последние несколько лет. Изучены макро- и микроструктура железы, половые, возрастные и сезонные ее особенности, а также зависимость от физиологического состояния (Овчаренко, Кучина, 2012; Овчаренко, Кучина, Эбель, 2016; Овчаренко и др., 2018).
Детальное изучение хвостовой железы в ходе пренатального онтогенеза актуально, так как именно в этот период происходит становление ее морфологических и функциональных особенностей (Руководство по гистологии, 2011).
Именно поэтому целью данной работы явилось изучить особенности морфологии хвостовой железы марала на ранних этапах пренатального онтогенеза.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Изучить эмбриогенез кожи и ее производных у млекопитающих.
2. Исследовать морфологические особенности кожи и ее производных в области хвоста в период с 1 по 5 месяцы внутриутробного развития.
3. Провести сравнительный анализ толщины эпидермиса и дермы кожи в области хвоста на разных этапах пренатального развития (1 - 1,5 месяца; 2-2,5 месяца; 3-3,5 месяца; 4-4,5 месяца).
4. Сравнить глубину залегания и количество закладок железистой ткани на разных этапах пренатального развития (1-1,5 месяца; 2-2,5 месяца; 3-3,5 месяца; 4-4,5 месяца).
1. Развитие эпидермиса и дермы в эмбриогенезе происходит с разной скоростью на разных частях тела зародыша, но по единому сценарию: начинается раньше и заканчивается быстрее с боковой и вентральной сторон, медленнее и позже на спинной стороне. Процесс кератинизации эпидермиса гораздо активнее и быстрее протекает у эмбрионов, чем у взрослых особей.
2. В развитие кожи эмбрионов и плодов марала в области хвоста имеются ряд особенностей:
- в возрасте 1-1,5 месяца эпидермис кожи представлен базальным, промежуточным слоями и перидермой. Дерма носит эмбриональный характер, богато васкуляризирована;
- у плодов марала в возрасте 2-2,5 месяцев эпидермис кожи утолщается за счет увеличения объема клеток перидермы. Оформляется дерма и появляются закладки железистой ткани хвостовой железы, при этом отсутствуют другие производные кожи;
- в возрасте 3-3,5 месяцев в эпидермисе кожи появляются новые промежуточные слои. В дерме оформляются мелкие кровеносные сосуды и отделяется подкожная клетчатка. Формирование железы продолжается;
- у плодов марала в возрасте 4-4,5 месяца внутриутробного развития масса железистой ткани увеличивается с одновременным ее дальнейшим погружением. В эпидермисе появляются первые признаки ороговения . Оформляется дерма, в толще которой выявляются волосяные фолликулы и потовые железы.
3. Разные слои кожи в течение эмбриогенеза имеют свои закономерности развития:
- Толщина эпидермиса кожи у эмбрионов марала в возрасте 1-1,5 месяца примерно одинакова на обеих сторонах хвоста, в последующем наблюдается резкий скачок в росте на вентральной стороне. Это опережение наблюдается до 4-4,5 месяцев пренатального развития.
- Толщина дермы в коже в начале развития на обеих сторонах также одинакова. На дорзальной стороне толщина дермы в изучаемый период изменяется относительно равномерно, а на вентральной стороне - неравномерно.
4. Глубина врастания железистой ткани на дорзальной и вентральной сторонах неодинакова на начальных этапах, но к 3,5 месяцам этот показатель становится относительно одинаковым.
5. Показатель средней частоты встречаемости закладки железистой ткани по всей длине хвоста на дорзальной стороне выше, чем на вентральной.
