Пауки-Гнафозиды (Aranei: Gnaphosidae) Алтайской горной страны: систематика, фаунистика, зоогеография и экология
|
Актуальность исследования и степень разработанности темы. Пауки- Гнафозиды (Aranei: Gnaphosidae) - седьмое по величине, всесветно распространённое семейство пауков, насчитывающее на сегодняшний день 2531 вид из 158 родов (World Spider Catalog, 2019). Пауками-Гнафозидами населены практически все природные зоны. Являясь одной из наиболее массовых и вездесущих групп пауков, они имеют большое значение в природе, регулируя численность насекомых. При этом таксономия пауков- Гнафозид разработана недостаточно. Практически во всех крупных родах пауков- Гнафозид, обитающих на территории Палеарктики, имеются неизвестные науке виды. Распространение большинства видов, как и состав локальных фаун пауков-Гнафозид, известно лишь в общих чертах. Зоогеографические и экологические исследования пауков- Гнафозид сдерживаются их недостаточной изученностью в фаунистическом и таксономическом аспектах. Особенно необходимо изучение пауков Алтайской горной страны (АГС). Это связано с тем, что АГС, находясь на стыке Сибирской и Центральноазиатской фаун, обладая широким диапазоном высот над уровнем моря и разнообразным спектром биотопов, является одним из центров их наибольшего видового богатства в Северной Евразии. Большое значение пауков-Гнафозид в природе и их интерес для многих вопросов фундаментальной науки в сочетании с малоизученностью этой группы обуславливают актуальность их изучения.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение фауны пауков-Гнафозид Алтайской горной страны (АГС). Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1) выявить таксономический состав фауны пауков-Гнафозид исследуемой территории;
2) произвести описание неизвестных науке таксонов;
3) сравнить таксономический состав фауны пауков-Гнафозид АГС и других горных территорий Палеарктики;
4) изучить особенности вертикального распределения пауков-Гнафозид АГС;
5) проанализировать ареалы видов пауков-Гнафозид, известных с территории АГС;
6) дать оценку уровню эндемизма фауны пауков-Гнафозид АГС.
Научная новизна. На основании изучения известных материалов, критической оценки литературных источников и значительной доли оригинальных исследований впервые дан полный обзор семейства Gnaphosidae Алтайской горной страны. В общей сложности зарегистрировано 114 видов из 15 родов. Установлен видовой состав различных регионов АГС: на Северном Алтае - 43 вида, на Западном Алтае - 26 видов, в Центральном Алтае - 42 вида, в Юго-Восточном Алтае - 42 вида и в Монгольском Алтае - 37 видов. Впервые произведено сравнение фаун пауков-Гнафозид АГС и других горных территорий Северной Евразии (Кавказа, Урала, гор Средней Азии и Тувы), а также фаун различных регионов АГС между собой. Соискателем с территории АГС и прилегающих районов были описаны 19 новых для науки видов пауков-Гнафозид. Для двух видов впервые описаны самцы. Выполнена характеристика вертикально-поясной структуры фауны пауков-Гнафозид различных регионов АГС и проведён её ареалогический анализ.
Теоретическая и практическая значимость работы. Внесён вклад в познание биологического разнообразия АГС - уникальной территории, находящейся на стыке Сибири и Центральной Азии. Данные, полученные в ходе данного исследования, могут найти применение при проведении зоогеографического районирования данной территории. Сведения по фауне могут использоваться для проведения разнообразных экологических работ.
Положения, выносимые на защиту. 1) По своему таксономическому составу фауна пауков-Гнафозид Алтайской горной страны наиболее близка к прилегающей к ней Туве. В меньшей степени выражено сходство с Уральскими горами. 2) Фауна пауков- Гнафозид Алтайской горной страны по уровню своего эндемизма значительно превосходит фауны пауков-Гнафозид горных систем Урала, Тувы и Кавказа, и приближается по этому показателю к горам Средней Азии. 3) Алтайская горная страна является центром видового разнообразия для таких пустынных и высокогорных родов пауков-Гнафозид как Berlandina Dalmas, 1922, Fedotovia Charitonov, 1946 и Parasyrisca Schenkel, 1963. 4) Разные регионы Алтайской горной страны значительно отличаются друг от друга по ареалогическим особенностям населяющих их видов. Наиболее обособленный регион - Монгольский Алтай, в котором наибольшим своеобразием обладают пустынный и высокогорный высотные пояса. 5) На территории Алтайской горной страны имеется два центра эндемизма: пустыни изолированной Барун-Хурайской котловины и высокогорья Монгольского Алтая.
Степень достоверности и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 17 работ (Фомичев, 2019; Fomichev, 2015; 2016a; 2016b; Fomichev, Marusik, 2011b; 2015a; 2015b; 2017b; 2017c; Fomichev, Marusik & Omelko, 2013; Fomichev, Marusik & Sidorov, 2018; Marusik, Fomichev, 2010; 2016a; 2016b; 2019; Marusik, Fomichev & Omelko, 2014a; 2014b). Все работы, кроме одной, опубликованы в журналах, цитируемых в Web of Science и/или Scopus. Результаты работы по теме диссертации докладывались на XV съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 года).
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав и 13 подглав, выводов и двух приложений. Главы 1-3 основаны на литературных данных, главы 4-5 оригинальны. В приложении 1 даются иллюстрации основных морфологических признаков родов пауков-Гнафозид, обитающих в АГС, в приложении 2 даны карты распространения всех видов пауков-Гнафозид в пределах АГС. Объём основной части диссертации 148 страниц. Общий объём приложений - 74 страницы. Иллюстративный материал состоит из 7 таблиц и 151 рисунка. Список литературы содержит 110 работ, из которых 88 на иностранных языках.
Благодарности. Автор работы выражает особую благодарность своему научному руководителю Р.В. Яковлеву (Алтайский государственный университет, Барнаул) а также научному консультанту и соавтору по статьям - Ю.М. Марусику (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан) за неоценимую помощь на всех этапах работы. Значительная методическая помощь при теоретической обработке материала была оказана Р.Ю. Дудко (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск). Кроме этого, я благодарен людям, помогавшим при организации и проведении полевых исследований, а именно: С.М. Аюбаеву, Э.М. Аюбаеву, Ю.А. Новохатскому и Г.Г. Хабиеву (Акташ, Россия), Р. Баханову и Е. Иванову (Горно-Алтайск), У. Бекету (Баян-Улгий, Монголия), А.В. Волынкину, П.В. Голякову, Т.М. Круговой, А.Н. Черепанову, А.И. Шмакову (Барнаул), А.Н. Наконечному (Новосибирск), А.В. Першину (Бийск). За предоставление материала благодарю В.В. Дорошкина (Челябинск), А.А. Кечайкина (Барнаул), С.И. Мишенина и П. Я. Устюжанина (Новосибирск). Доступ к музейным материалам был получен благодаря Г.Н. Азаркиной (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), К.Г. Михайлову (Зоологический музей МГУ, Москва), В.И. Овчаренко (Нью-Йорк, США), А.В. Пономарёву (Ростов-на-Дону), В.А. Кривохатскому и С.Ю. Синеву (Зоологический институт РАН), S. Mahunka (Венгерский музей естественной истории, Будапешт) и Zhang Feng (Хэбэйский университет, Китай). Я благодарю Г.Н. Азаркину и И.Б. Фомичеву (Новосибирск) за редактирование орфографии и пунктуации. Особенно хочется поблагодарить почётного куратора коллекции паукообразных университета Турку (Финляндия) Seppo Koponen за возможность продуктивной работы в стенах Зоологического музея университета Турку. Исследование финансово поддержано проектом Государственного задания Министерства образования и науки РФ № 6.2884.2017/4.6.
Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение фауны пауков-Гнафозид Алтайской горной страны (АГС). Для достижения этой цели решались следующие задачи:
1) выявить таксономический состав фауны пауков-Гнафозид исследуемой территории;
2) произвести описание неизвестных науке таксонов;
3) сравнить таксономический состав фауны пауков-Гнафозид АГС и других горных территорий Палеарктики;
4) изучить особенности вертикального распределения пауков-Гнафозид АГС;
5) проанализировать ареалы видов пауков-Гнафозид, известных с территории АГС;
6) дать оценку уровню эндемизма фауны пауков-Гнафозид АГС.
Научная новизна. На основании изучения известных материалов, критической оценки литературных источников и значительной доли оригинальных исследований впервые дан полный обзор семейства Gnaphosidae Алтайской горной страны. В общей сложности зарегистрировано 114 видов из 15 родов. Установлен видовой состав различных регионов АГС: на Северном Алтае - 43 вида, на Западном Алтае - 26 видов, в Центральном Алтае - 42 вида, в Юго-Восточном Алтае - 42 вида и в Монгольском Алтае - 37 видов. Впервые произведено сравнение фаун пауков-Гнафозид АГС и других горных территорий Северной Евразии (Кавказа, Урала, гор Средней Азии и Тувы), а также фаун различных регионов АГС между собой. Соискателем с территории АГС и прилегающих районов были описаны 19 новых для науки видов пауков-Гнафозид. Для двух видов впервые описаны самцы. Выполнена характеристика вертикально-поясной структуры фауны пауков-Гнафозид различных регионов АГС и проведён её ареалогический анализ.
Теоретическая и практическая значимость работы. Внесён вклад в познание биологического разнообразия АГС - уникальной территории, находящейся на стыке Сибири и Центральной Азии. Данные, полученные в ходе данного исследования, могут найти применение при проведении зоогеографического районирования данной территории. Сведения по фауне могут использоваться для проведения разнообразных экологических работ.
Положения, выносимые на защиту. 1) По своему таксономическому составу фауна пауков-Гнафозид Алтайской горной страны наиболее близка к прилегающей к ней Туве. В меньшей степени выражено сходство с Уральскими горами. 2) Фауна пауков- Гнафозид Алтайской горной страны по уровню своего эндемизма значительно превосходит фауны пауков-Гнафозид горных систем Урала, Тувы и Кавказа, и приближается по этому показателю к горам Средней Азии. 3) Алтайская горная страна является центром видового разнообразия для таких пустынных и высокогорных родов пауков-Гнафозид как Berlandina Dalmas, 1922, Fedotovia Charitonov, 1946 и Parasyrisca Schenkel, 1963. 4) Разные регионы Алтайской горной страны значительно отличаются друг от друга по ареалогическим особенностям населяющих их видов. Наиболее обособленный регион - Монгольский Алтай, в котором наибольшим своеобразием обладают пустынный и высокогорный высотные пояса. 5) На территории Алтайской горной страны имеется два центра эндемизма: пустыни изолированной Барун-Хурайской котловины и высокогорья Монгольского Алтая.
Степень достоверности и апробация результатов. По теме диссертации опубликовано 17 работ (Фомичев, 2019; Fomichev, 2015; 2016a; 2016b; Fomichev, Marusik, 2011b; 2015a; 2015b; 2017b; 2017c; Fomichev, Marusik & Omelko, 2013; Fomichev, Marusik & Sidorov, 2018; Marusik, Fomichev, 2010; 2016a; 2016b; 2019; Marusik, Fomichev & Omelko, 2014a; 2014b). Все работы, кроме одной, опубликованы в журналах, цитируемых в Web of Science и/или Scopus. Результаты работы по теме диссертации докладывались на XV съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 31 июля - 7 августа 2017 года).
Структура и объём диссертации. Работа состоит из введения, 5 глав и 13 подглав, выводов и двух приложений. Главы 1-3 основаны на литературных данных, главы 4-5 оригинальны. В приложении 1 даются иллюстрации основных морфологических признаков родов пауков-Гнафозид, обитающих в АГС, в приложении 2 даны карты распространения всех видов пауков-Гнафозид в пределах АГС. Объём основной части диссертации 148 страниц. Общий объём приложений - 74 страницы. Иллюстративный материал состоит из 7 таблиц и 151 рисунка. Список литературы содержит 110 работ, из которых 88 на иностранных языках.
Благодарности. Автор работы выражает особую благодарность своему научному руководителю Р.В. Яковлеву (Алтайский государственный университет, Барнаул) а также научному консультанту и соавтору по статьям - Ю.М. Марусику (Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан) за неоценимую помощь на всех этапах работы. Значительная методическая помощь при теоретической обработке материала была оказана Р.Ю. Дудко (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск). Кроме этого, я благодарен людям, помогавшим при организации и проведении полевых исследований, а именно: С.М. Аюбаеву, Э.М. Аюбаеву, Ю.А. Новохатскому и Г.Г. Хабиеву (Акташ, Россия), Р. Баханову и Е. Иванову (Горно-Алтайск), У. Бекету (Баян-Улгий, Монголия), А.В. Волынкину, П.В. Голякову, Т.М. Круговой, А.Н. Черепанову, А.И. Шмакову (Барнаул), А.Н. Наконечному (Новосибирск), А.В. Першину (Бийск). За предоставление материала благодарю В.В. Дорошкина (Челябинск), А.А. Кечайкина (Барнаул), С.И. Мишенина и П. Я. Устюжанина (Новосибирск). Доступ к музейным материалам был получен благодаря Г.Н. Азаркиной (Институт систематики и экологии животных СО РАН, Новосибирск), К.Г. Михайлову (Зоологический музей МГУ, Москва), В.И. Овчаренко (Нью-Йорк, США), А.В. Пономарёву (Ростов-на-Дону), В.А. Кривохатскому и С.Ю. Синеву (Зоологический институт РАН), S. Mahunka (Венгерский музей естественной истории, Будапешт) и Zhang Feng (Хэбэйский университет, Китай). Я благодарю Г.Н. Азаркину и И.Б. Фомичеву (Новосибирск) за редактирование орфографии и пунктуации. Особенно хочется поблагодарить почётного куратора коллекции паукообразных университета Турку (Финляндия) Seppo Koponen за возможность продуктивной работы в стенах Зоологического музея университета Турку. Исследование финансово поддержано проектом Государственного задания Министерства образования и науки РФ № 6.2884.2017/4.6.
1. На территории Алтайской горной страны к настоящему моменту установлено обитание 114 видов из 15 родов Gnaphosidae. По своему видовому богатству АГС сопоставима с другими горными территориями Северной Евразии (Кавказом, Уралом, горами Средней Азии и Тувой). В отношении таксономического состава АГС наиболее близка к соседней Туве и Уралу.
2. В фауне пауков-Гнафозид АГС значительна доля эндемичных видов, составляющая 23%. Гнафозидофауна АГС по уровню своего эндемизма существенно превосходит таковые других горных территорий Северной Евразии, а именно Кавказа, Урала и Тувы, и приближается к горам Средней Азии.
3. Алтайская горная страна - центр видового разнообразия высокоспециализированных пустынных и высокогорных пауков-Гнафозид, относящихся к родам Berlandina Dalmas, 1922, Fedotovia Charitonov, 1946 и Parasyrisca Schenkel, 1963.
4. Северный, Западный, Центральный, Юго-Восточный и Монгольский Алтай существенно отличаются друг от друга в плане населяющих их Гнафозидофаун. Центральный Алтай является связующим звеном между фаунами различных регионов АГС. Монгольский Алтай обособлен от других регионов АГС в наибольшей степени. Выраженная обособленность Монгольского Алтая от других регионов АГС обеспечивается необычно большим количеством эндемичных видов в его гнафозидофауне.
5. Различные высотные пояса АГС вносят неодинаковый вклад в формирование своеобразия фауны пауков-Гнафозид этой горной страны. Основной вклад в оригинальность фауны пауков-Гнафозид АГС вносят альпийский и горно-тундровый пояса и пустынный пояс (последний представлен только в Монгольском Алтае). Присутствие эндемичных видов в фауне высокогорий возрастает с севера на юг и достигает максимальных значений в Монгольском Алтае.
6. Фауна пауков-Гнафозид АГС включает множество эндемиков, уступая по их количеству лишь горам Средней Азии. Эндемичные виды распределены по территории АГС неравномерно, в связи с чем выделяется два типа эндемиков: котловинные и высокогорные. Пустынные котловины монгольской части АГС являются очагами эндемизма на этой территории. Все высокогорные эндемики среди пауков-Гнафозид АГС принадлежат к одному высокоспециализированному роду Parasyrisca. За счёт представителей этого рода особенно ярко выражен эндемизм в изолированных высокогорных массивах Монгольского Алтая.
2. В фауне пауков-Гнафозид АГС значительна доля эндемичных видов, составляющая 23%. Гнафозидофауна АГС по уровню своего эндемизма существенно превосходит таковые других горных территорий Северной Евразии, а именно Кавказа, Урала и Тувы, и приближается к горам Средней Азии.
3. Алтайская горная страна - центр видового разнообразия высокоспециализированных пустынных и высокогорных пауков-Гнафозид, относящихся к родам Berlandina Dalmas, 1922, Fedotovia Charitonov, 1946 и Parasyrisca Schenkel, 1963.
4. Северный, Западный, Центральный, Юго-Восточный и Монгольский Алтай существенно отличаются друг от друга в плане населяющих их Гнафозидофаун. Центральный Алтай является связующим звеном между фаунами различных регионов АГС. Монгольский Алтай обособлен от других регионов АГС в наибольшей степени. Выраженная обособленность Монгольского Алтая от других регионов АГС обеспечивается необычно большим количеством эндемичных видов в его гнафозидофауне.
5. Различные высотные пояса АГС вносят неодинаковый вклад в формирование своеобразия фауны пауков-Гнафозид этой горной страны. Основной вклад в оригинальность фауны пауков-Гнафозид АГС вносят альпийский и горно-тундровый пояса и пустынный пояс (последний представлен только в Монгольском Алтае). Присутствие эндемичных видов в фауне высокогорий возрастает с севера на юг и достигает максимальных значений в Монгольском Алтае.
6. Фауна пауков-Гнафозид АГС включает множество эндемиков, уступая по их количеству лишь горам Средней Азии. Эндемичные виды распределены по территории АГС неравномерно, в связи с чем выделяется два типа эндемиков: котловинные и высокогорные. Пустынные котловины монгольской части АГС являются очагами эндемизма на этой территории. Все высокогорные эндемики среди пауков-Гнафозид АГС принадлежат к одному высокоспециализированному роду Parasyrisca. За счёт представителей этого рода особенно ярко выражен эндемизм в изолированных высокогорных массивах Монгольского Алтая.
