ГУБОНОГИЕ МНОГОНОЖКИ (CHILOPODA) КАЗАХСТАНА: ТАКСОНОМИЯ, ЗООГЕОГРАФИЯ, ЭКОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ
|
Актуальность темы исследования. Изучение биологического разнообразия (и его сохранение) является приоритетным направлением современной биологии, в том числе и на региональном уровне, при этом боьшое значение имеют исследования групп, играющих заметную роль в биоценозах.
Губоногие многоножки (или хилоподы, Chilopoda) - класс хищных наземных членистоногих, насчитывающий более 3500 видов (Клюге, 2000; Stoev et al., 2010). Chilopoda подразделяются на шесть отрядов, пять являются рецентными (один - узкий эндемик; остальные четыре широко распространены). Данные беспозвоночные играют важную роль в почвенных трофических цепях как зоофаги: основу рациона активно передвигающихся по поверхности костянок (Lithobiomorpha) и мухоловок (Scutigeromorpha) составляют мелкие паукообразные и насекомые, а в рацион обитающих в почве геофилов (Geophilomorpha) преимущественно входят черви и личинки насекомых. Представители отряда сколопендр (Scolopendromorpha) ведут смешанный образ жизни, охотясь на беспозвоночных и мелких позвоночных , как по поверхности, так и в подстилке и верхнем слое почвы. Кроме того, имеются сведения о фито-, мико- и сапрофагии среди разных отрядов Chilopoda (Гиляров, 1949; Залесская, Титова, 1980; Voigtlander, 2011).
В бореальных лесах численность может доходить до 100 экз./м2, а в широколиственных - до 200 экз./м2 (Залесская, Титова, 1980), при этом, будучи хищниками, они не связаны с определенными видами растений, а зависят в большей степени от почвенных условий, что делает их хорошим индикатором направления сукцессионных процессов, например, после пожаров или на рекультивированных землях после добычи угля (Voigtlander, 2011; Poloczek et al., 2016), и показателем степени антропогенного воздействия на почву (Voigtlander, 2011). А благодаря малой способности к расселению, хилоподы могут быть использованы при изучении вопросов зоогеографии (Фарзалиева, 2008). Также заметна роль некоторых хилопод (например, костянок) в регулировании численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Залесская, 1978). Таким образом, при сравнительно невысоком таксономическом разнообразии, губоногие многоножки играют существенную роль в почвенных биоценозах (Залесская, Титова, 1980).
Республика Казахстан - крупная страна в Центральной Азии, которая располагается в четырех природных зонах (лесостепной, степной, полупустынной, пустынной) и относится к двум крупным биогеографическим областям - Бореальной и области Древнего Средиземья (Крыжановский, 2002). Такое зональное и ландшафтное разнообразие, в том числе наличие нескольких крупных изолированных горных систем (Алтай, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань), делает Республику Казахстан интересной модельной территорией для отслеживания путей и сроков становления современной фауны губоногих многоножек Средней Азии. Высокий уровень эндемизма среди костянок, в том числе наличие эндемиков родового уровня (геофил Krateraspis Lignau, 1929, костянка Dzhungaria Farzalieva, Zalesskaja & Edgecombe, 2004), служит доказательством значительной роли Средней Азии как одного из древних и важнейших очагов формирования фауны (Крыжановский, 1965; Залесская, 1978).
Соответственно, цель данного исследования - изучение таксономии, фаунистики и зоогеографии губоногих многоножек Республики Казахстан. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Инвентаризовать фауну Chilopoda Казахстана и
проанализировать ее таксономическую структуру;
2. Провести зоогеографический анализ фауны хилопод;
3. Создать определитель губоногих многоножек Казахстана.
Научная новизна исследования. Впервые на территории Казахстана проведено целенаправленное изучение фауны Chilopoda, в результате чего установлено обитание 50 видов, 2 из которых описаны как новые для науки, для 20 уточнено распространение, а 9 видов впервые указываются для фауны Казахстана (в том числе семейство Linotaeniidae, роды Arctogeophilus Attems, 1909, Strigamia Gray, 1843, Scutigera Lamarck, 1801, Lamyctes Meinert, 1868).
Уточнено распространение 10 видов костянок: Australobius magnus (Trotzina, 1894), Disphaerobius loricatus (Sseliwanoff, 1881), Hessebius perelae Zalesskaja, 1978, H. golovatchi Farzalieva, 2017, H. plumatus Zalesskaja, 1978, H. multicalcaratus Folkmanova, 1958, L. (M.) insolens Danyi et Tuf, 2012, L. (M.) franciscorum Danyi et Tuf, 2012, (семейство Lithobiidae), Cermatobius kirgisicus (Zalesskaja, 1972) (Henicopidae), Dzhungaria gigantea Farzalieva, Zalesskaja & Edgecombe, 2004 (Anopsobiidae) (Dyachkov, 2017, 2019).
Уточнено распространение 9 видов геофилов: Escaryus alatavicus Titova, 1972, E. retusidens Attems, 1904, E. kusnetzowi Lignau, 1929 (Schendylidae), Geophilus proximus C.L. Koch, 1847, Pachymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835) (Geophilidae), Bothriogaster signata (Kessler, 1874) (Himantariidae), Arrup asiaticus (Titova, 1975), A. edentulus (Attems, 1904), Krateraspis meinerti (Sseliwanoff, 1881) (Mecistocephalidae); 1 вида сколопендры Scolopendra canidens Newport, 1844 (Scolopendridae) (Dyachkov, 2018a; Dyachkov, Tuf, 2018)
Впервые для фауны Кызылординской области указываются отряд Lithobiomorpha, семейство Lithobiidae и Lithobius (L.) forficatus (Linnaeus, 1758) (Dyachkov, 2019).
Для фауны Жамбылской области - отряд Lithobiomorpha и семейство Lithobiidae, род Australobius Chamberlin, 1920 и A. magnus (Trotzina, 1894); отряд Geophilomorpha, семейство Mecistocephalidae, род Arrup Chamberlin, 1912 и A. edentulus (Attems, 1904), род Krateraspis Lignau, 1929 и K. meinerti (Sseliwanoff, 1881) (Dyachkov, 2017, 2019).
Для фауны Алматинской области - Hessebius plumatus Zalesskaja, 1978, Lithobius (L.) forficatus (Linnaeus, 1758), род Disphaerobius Attems, 1926 и D. loricatus (Sseliwanoff, 1881); род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835) (Dyachkov, 2018a, 2019).
Для фауны Восточно-Казахстанской области впервые указываются семейство Linotaeniidae и Strigamia cf. transsilvanica (Verhoeff, 1928); виды Escaryus retusidens Attems, 1904, Escaryus koreanus Takakuwa, 1937 и E. japonicus Attems, 1927; семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835); род Arctogeophilus Attems, 1909 и A. macrocephalus Folkmanova & Dobroruka, 1960; род Geophilus Leach, 1814 и G. proximus C.L. Koch, 1847; род Lamyctes Meinert, 1868 и L. (L.) emarginatus (Newport, 1844); виды Lithobius (Monotarsobius) crassipes L. Koch, 1862, L. (M.) steppicus Farzalieva et Zalesskaja, 2002, L. (L.) forficatus (Linnaeus, 1758); отряд Scutigeromorpha, семейство Scutigeridae, род Scutigera Lamarck, 1801 и S. coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Dyachkov et al., 2016; Dyachkov, 2018a, 2019; Dyachkov, Tuf, 2018).
Для Южно-Казахстанской области - семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835); семейство Schendylidae и E. kusnetzowi Lignau, 1929; семейство Himantariidae и Bothriogaster signata (Kessler, 1874), семейство Mecistocephalidae, род Arrup Chamberlin, 1912, A. asiaticus (Titova, 1975); отряд Scolopendromorpha, семейство Scolopendridae, род Scolopendra Linnaeus, 1758 и S. canidens Newport, 1844 (Dyachkov, Tuf, 2018).
Для фауны Атырауской области - отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835). Для фауны Мангистауской области впервые указываются отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835). Для фауны Акмолинской области - отряд Scutigeromorpha, семейство Scutigeridae, род Scutigera Lamarck, 1801 и S. coleoptrata (Linnaeus, 1758). Для фауны Карагандинской области - отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Geophilus Leach, 1814 и G. proximus C.L. Koch, 1847.
Впервые проведен зоогеографический анализ и выделены зоогеографические группы. Впервые составлен определительный ключ, включающий представителей всех отрядов губоногих многоножек Казахстана. В результате инвентаризации рассматриваемая фауна стала наиболее изученной среди остальных среднеазиатских республик.
Вклад автора. Автор принимал участие в экспедициях, проходивших в 7 регионах страны, собрал большую часть исследованного материала. Камеральная обработка материала (около 850 экземпляров) проводилась автором лично. Кроме того, изучены коллекции Научно-исследовательского Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Пермского государственного национального
исследовательского государственного университета и Костанайского Государственного Педагогического Университета (Костанай, Республика Казахстан). Правильность определений проверена ведущими специалистами по систематике Chilopoda в России: Шилейко А.А. (г. Москва) и Фарзалиевой Г.Ш. (г. Пермь). Анализ и обобщение результатов осуществлены автором лично при консультациях с научным руководителем.
Практическая значимость. Внесен значительный вклад в познание фауны Chilopoda Республики Казахстан. В результате инвентаризации рассматриваемая фауна стала наиболее изученной среди остальных среднеазиатских республик.
Результаты представляют интерес в вопросах зоогеографии, защиты культурных растений; кроме того, материалы могут быть использованы для мониторинга состояния окружающей среды и экологических экспертиз; а также в курсах биогеографии и зоологии беспозвоночных.
Публикации и апробация работы. По материалам исследования опубликовано 6 работ в журналах, входящих в базы цитирования Scopus и Web of Science (Dyachkov et al., 2016; Dyachkov, 2018a, b, 2019; Dyachkov, Farzalieva, 2018; Dyachkov, Tuf, 2018).
Результаты исследования были доложены и представлены на XV Съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 2017), на V полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Тюмень, 2017).
Губоногие многоножки (или хилоподы, Chilopoda) - класс хищных наземных членистоногих, насчитывающий более 3500 видов (Клюге, 2000; Stoev et al., 2010). Chilopoda подразделяются на шесть отрядов, пять являются рецентными (один - узкий эндемик; остальные четыре широко распространены). Данные беспозвоночные играют важную роль в почвенных трофических цепях как зоофаги: основу рациона активно передвигающихся по поверхности костянок (Lithobiomorpha) и мухоловок (Scutigeromorpha) составляют мелкие паукообразные и насекомые, а в рацион обитающих в почве геофилов (Geophilomorpha) преимущественно входят черви и личинки насекомых. Представители отряда сколопендр (Scolopendromorpha) ведут смешанный образ жизни, охотясь на беспозвоночных и мелких позвоночных , как по поверхности, так и в подстилке и верхнем слое почвы. Кроме того, имеются сведения о фито-, мико- и сапрофагии среди разных отрядов Chilopoda (Гиляров, 1949; Залесская, Титова, 1980; Voigtlander, 2011).
В бореальных лесах численность может доходить до 100 экз./м2, а в широколиственных - до 200 экз./м2 (Залесская, Титова, 1980), при этом, будучи хищниками, они не связаны с определенными видами растений, а зависят в большей степени от почвенных условий, что делает их хорошим индикатором направления сукцессионных процессов, например, после пожаров или на рекультивированных землях после добычи угля (Voigtlander, 2011; Poloczek et al., 2016), и показателем степени антропогенного воздействия на почву (Voigtlander, 2011). А благодаря малой способности к расселению, хилоподы могут быть использованы при изучении вопросов зоогеографии (Фарзалиева, 2008). Также заметна роль некоторых хилопод (например, костянок) в регулировании численности многих вредителей сельскохозяйственных культур (Залесская, 1978). Таким образом, при сравнительно невысоком таксономическом разнообразии, губоногие многоножки играют существенную роль в почвенных биоценозах (Залесская, Титова, 1980).
Республика Казахстан - крупная страна в Центральной Азии, которая располагается в четырех природных зонах (лесостепной, степной, полупустынной, пустынной) и относится к двум крупным биогеографическим областям - Бореальной и области Древнего Средиземья (Крыжановский, 2002). Такое зональное и ландшафтное разнообразие, в том числе наличие нескольких крупных изолированных горных систем (Алтай, Тарбагатай, Джунгарский Алатау, Тянь-Шань), делает Республику Казахстан интересной модельной территорией для отслеживания путей и сроков становления современной фауны губоногих многоножек Средней Азии. Высокий уровень эндемизма среди костянок, в том числе наличие эндемиков родового уровня (геофил Krateraspis Lignau, 1929, костянка Dzhungaria Farzalieva, Zalesskaja & Edgecombe, 2004), служит доказательством значительной роли Средней Азии как одного из древних и важнейших очагов формирования фауны (Крыжановский, 1965; Залесская, 1978).
Соответственно, цель данного исследования - изучение таксономии, фаунистики и зоогеографии губоногих многоножек Республики Казахстан. Для решения этой цели были поставлены следующие задачи:
1. Инвентаризовать фауну Chilopoda Казахстана и
проанализировать ее таксономическую структуру;
2. Провести зоогеографический анализ фауны хилопод;
3. Создать определитель губоногих многоножек Казахстана.
Научная новизна исследования. Впервые на территории Казахстана проведено целенаправленное изучение фауны Chilopoda, в результате чего установлено обитание 50 видов, 2 из которых описаны как новые для науки, для 20 уточнено распространение, а 9 видов впервые указываются для фауны Казахстана (в том числе семейство Linotaeniidae, роды Arctogeophilus Attems, 1909, Strigamia Gray, 1843, Scutigera Lamarck, 1801, Lamyctes Meinert, 1868).
Уточнено распространение 10 видов костянок: Australobius magnus (Trotzina, 1894), Disphaerobius loricatus (Sseliwanoff, 1881), Hessebius perelae Zalesskaja, 1978, H. golovatchi Farzalieva, 2017, H. plumatus Zalesskaja, 1978, H. multicalcaratus Folkmanova, 1958, L. (M.) insolens Danyi et Tuf, 2012, L. (M.) franciscorum Danyi et Tuf, 2012, (семейство Lithobiidae), Cermatobius kirgisicus (Zalesskaja, 1972) (Henicopidae), Dzhungaria gigantea Farzalieva, Zalesskaja & Edgecombe, 2004 (Anopsobiidae) (Dyachkov, 2017, 2019).
Уточнено распространение 9 видов геофилов: Escaryus alatavicus Titova, 1972, E. retusidens Attems, 1904, E. kusnetzowi Lignau, 1929 (Schendylidae), Geophilus proximus C.L. Koch, 1847, Pachymerium ferrugineum (C.L. Koch, 1835) (Geophilidae), Bothriogaster signata (Kessler, 1874) (Himantariidae), Arrup asiaticus (Titova, 1975), A. edentulus (Attems, 1904), Krateraspis meinerti (Sseliwanoff, 1881) (Mecistocephalidae); 1 вида сколопендры Scolopendra canidens Newport, 1844 (Scolopendridae) (Dyachkov, 2018a; Dyachkov, Tuf, 2018)
Впервые для фауны Кызылординской области указываются отряд Lithobiomorpha, семейство Lithobiidae и Lithobius (L.) forficatus (Linnaeus, 1758) (Dyachkov, 2019).
Для фауны Жамбылской области - отряд Lithobiomorpha и семейство Lithobiidae, род Australobius Chamberlin, 1920 и A. magnus (Trotzina, 1894); отряд Geophilomorpha, семейство Mecistocephalidae, род Arrup Chamberlin, 1912 и A. edentulus (Attems, 1904), род Krateraspis Lignau, 1929 и K. meinerti (Sseliwanoff, 1881) (Dyachkov, 2017, 2019).
Для фауны Алматинской области - Hessebius plumatus Zalesskaja, 1978, Lithobius (L.) forficatus (Linnaeus, 1758), род Disphaerobius Attems, 1926 и D. loricatus (Sseliwanoff, 1881); род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835) (Dyachkov, 2018a, 2019).
Для фауны Восточно-Казахстанской области впервые указываются семейство Linotaeniidae и Strigamia cf. transsilvanica (Verhoeff, 1928); виды Escaryus retusidens Attems, 1904, Escaryus koreanus Takakuwa, 1937 и E. japonicus Attems, 1927; семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835); род Arctogeophilus Attems, 1909 и A. macrocephalus Folkmanova & Dobroruka, 1960; род Geophilus Leach, 1814 и G. proximus C.L. Koch, 1847; род Lamyctes Meinert, 1868 и L. (L.) emarginatus (Newport, 1844); виды Lithobius (Monotarsobius) crassipes L. Koch, 1862, L. (M.) steppicus Farzalieva et Zalesskaja, 2002, L. (L.) forficatus (Linnaeus, 1758); отряд Scutigeromorpha, семейство Scutigeridae, род Scutigera Lamarck, 1801 и S. coleoptrata (Linnaeus, 1758) (Dyachkov et al., 2016; Dyachkov, 2018a, 2019; Dyachkov, Tuf, 2018).
Для Южно-Казахстанской области - семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835); семейство Schendylidae и E. kusnetzowi Lignau, 1929; семейство Himantariidae и Bothriogaster signata (Kessler, 1874), семейство Mecistocephalidae, род Arrup Chamberlin, 1912, A. asiaticus (Titova, 1975); отряд Scolopendromorpha, семейство Scolopendridae, род Scolopendra Linnaeus, 1758 и S. canidens Newport, 1844 (Dyachkov, Tuf, 2018).
Для фауны Атырауской области - отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835). Для фауны Мангистауской области впервые указываются отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Pachymerium C.L. Koch, 1847 и P. ferrugineum (C.L. Koch, 1835). Для фауны Акмолинской области - отряд Scutigeromorpha, семейство Scutigeridae, род Scutigera Lamarck, 1801 и S. coleoptrata (Linnaeus, 1758). Для фауны Карагандинской области - отряд Geophilomorpha, семейство Geophilidae, род Geophilus Leach, 1814 и G. proximus C.L. Koch, 1847.
Впервые проведен зоогеографический анализ и выделены зоогеографические группы. Впервые составлен определительный ключ, включающий представителей всех отрядов губоногих многоножек Казахстана. В результате инвентаризации рассматриваемая фауна стала наиболее изученной среди остальных среднеазиатских республик.
Вклад автора. Автор принимал участие в экспедициях, проходивших в 7 регионах страны, собрал большую часть исследованного материала. Камеральная обработка материала (около 850 экземпляров) проводилась автором лично. Кроме того, изучены коллекции Научно-исследовательского Зоологического музея Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Пермского государственного национального
исследовательского государственного университета и Костанайского Государственного Педагогического Университета (Костанай, Республика Казахстан). Правильность определений проверена ведущими специалистами по систематике Chilopoda в России: Шилейко А.А. (г. Москва) и Фарзалиевой Г.Ш. (г. Пермь). Анализ и обобщение результатов осуществлены автором лично при консультациях с научным руководителем.
Практическая значимость. Внесен значительный вклад в познание фауны Chilopoda Республики Казахстан. В результате инвентаризации рассматриваемая фауна стала наиболее изученной среди остальных среднеазиатских республик.
Результаты представляют интерес в вопросах зоогеографии, защиты культурных растений; кроме того, материалы могут быть использованы для мониторинга состояния окружающей среды и экологических экспертиз; а также в курсах биогеографии и зоологии беспозвоночных.
Публикации и апробация работы. По материалам исследования опубликовано 6 работ в журналах, входящих в базы цитирования Scopus и Web of Science (Dyachkov et al., 2016; Dyachkov, 2018a, b, 2019; Dyachkov, Farzalieva, 2018; Dyachkov, Tuf, 2018).
Результаты исследования были доложены и представлены на XV Съезде Русского энтомологического общества (Новосибирск, 2017), на V полевой школе по почвенной зоологии и экологии для молодых ученых (Тюмень, 2017).
1. Таким образом, имеющиеся данные позволяют охарактеризовать фауну Chilopoda Казахстана как достаточно уникальную. Ядро фауны составляют многоножки-костянки (64% фауны Chilopoda), доля геофилов - 30%, тогда как мухоловки и сколопендры играют незначительную роль (4 и 2% соответственно).
2. Почти половину (48,2 % фауны) составляют виды со
среднеазиатским типом ареала, влияние евро-сибирской фауны и видов с широким распространением значительно меньше (около 16,6 и 14,9% соответственно).
3. В комплексе видов со среднеазиатским типом ареала ведущая роль отводится эндемиками (20 видов - 40% фауны Chilopoda Казахстана), среди которых основу составляют костянки семейства Lithobiidae (13 видов: 40,6% фауны Lithobiomorpha; 26% фауны Chilopoda Казахстана), а геофилы семейства Mecistocephalidae представлены тремя видами, (6% фауны Chilopoda, 20% фауны Geophilomorpha Казахстана).
4. На региональном уровне (Крыжановский, 2002) горные территории Туркестанской и Джунгаро-Тяньшанской провинций обнаруживают наибольшее сходство, тогда как Алтайская провинция располагается обособленно. Фауна первых двух провинций представлена, в основном, тянь- шанскими и джунгаро-тяньшанскими видами, тогда как фауна последней представлена видами, имеющими, в основном, евро-сибирский, сибирский, западносибирский и тренссевероазиатский ареалы. Тем не менее, за счет нескольких ксерофильных видов, представленных в предгорьях Алтайской провинции, она обнаруживает большее сходство с преимущественно равнинными Урало-Алтайской, Туранской и Казахстанской провинциями, фауна которых представлена, большей частью, ксерофильными видами с обширным ареалом, которые имеют в Казахстане восточную границу своего распространения, чем с Джунгаро-Тяньшанской и Туркестанской провинциями.
5. На родовом уровне фауна Chilopoda Казахстана обнаруживает связь с Восточной Палеарктикой (Cermatobius Haase, 1885, Arrup Chamberlin, 1912), Индо-малайской областью (Cermatobius Haase, 1885; Australobius
Chamberlin, 1920), Австралийской областью (Australobius Chamberlin, 1920), Средиземноморьем (Stigmatogaster Latzel, 1880; Polyporogaster Verhoeff, 1899; Bothriogaster Sseliwanoff, 1879; Scolopendra Linnaeus, 1758) и Южной Азией (Polyporogaster Verhoeff, 1899).
2. Почти половину (48,2 % фауны) составляют виды со
среднеазиатским типом ареала, влияние евро-сибирской фауны и видов с широким распространением значительно меньше (около 16,6 и 14,9% соответственно).
3. В комплексе видов со среднеазиатским типом ареала ведущая роль отводится эндемиками (20 видов - 40% фауны Chilopoda Казахстана), среди которых основу составляют костянки семейства Lithobiidae (13 видов: 40,6% фауны Lithobiomorpha; 26% фауны Chilopoda Казахстана), а геофилы семейства Mecistocephalidae представлены тремя видами, (6% фауны Chilopoda, 20% фауны Geophilomorpha Казахстана).
4. На региональном уровне (Крыжановский, 2002) горные территории Туркестанской и Джунгаро-Тяньшанской провинций обнаруживают наибольшее сходство, тогда как Алтайская провинция располагается обособленно. Фауна первых двух провинций представлена, в основном, тянь- шанскими и джунгаро-тяньшанскими видами, тогда как фауна последней представлена видами, имеющими, в основном, евро-сибирский, сибирский, западносибирский и тренссевероазиатский ареалы. Тем не менее, за счет нескольких ксерофильных видов, представленных в предгорьях Алтайской провинции, она обнаруживает большее сходство с преимущественно равнинными Урало-Алтайской, Туранской и Казахстанской провинциями, фауна которых представлена, большей частью, ксерофильными видами с обширным ареалом, которые имеют в Казахстане восточную границу своего распространения, чем с Джунгаро-Тяньшанской и Туркестанской провинциями.
5. На родовом уровне фауна Chilopoda Казахстана обнаруживает связь с Восточной Палеарктикой (Cermatobius Haase, 1885, Arrup Chamberlin, 1912), Индо-малайской областью (Cermatobius Haase, 1885; Australobius
Chamberlin, 1920), Австралийской областью (Australobius Chamberlin, 1920), Средиземноморьем (Stigmatogaster Latzel, 1880; Polyporogaster Verhoeff, 1899; Bothriogaster Sseliwanoff, 1879; Scolopendra Linnaeus, 1758) и Южной Азией (Polyporogaster Verhoeff, 1899).
