ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ
ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА ЖУЖЕЛИЦ НА ТЕРРИТОРИИ РОССИИ 5
1.1. Таксономический состав 5
1.2. Зоогеографическая характеристика 6
ГЛАВА 2. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА ЖУЖЕЛИЦ 8
2.1 Морфологические особенности 8
2.2 Особенности биологии 9
2.3 Спектр биотопических групп жужелиц 11
2.4 Спектр режимов питания 12
2.5 Спектр жизненных форм жужелиц по И.Х. Шаровой 14
ГЛАВА 3. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОГО КРАЯ 22
3.1 Физико-географическая характеристика 22
3.2 Рельеф 23
3.3 Климат 25
3.4 Почвы 26
3.5 Растительный покров 28
ГЛАВА 4. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 32
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 47
Приложения должны быть в работе, но в данный момент отсутствуют
Лесостепной биом существует по крайней мере с раннего голоцена. Все это время большинство экосистем лесостепи, по-видимому, не достигало климаксного состояния из-за влияния большого количества факторов, в том числе влияния мегафауны и, позднее, человека (Haritonenkov, 2011). На данный момент лесостепь все также представляет собой неоднозначный комплекс фитоценозов, поддерживаемых как естественными процессами, так и сельскохозяйственной деятельностью. Зональными экосистемами лесостепи на данный момент, по-видимому, следует считать луга, в той или иной степени затронутые человеком, занимающие большинство позиций катены на более чем 70% ее территории (Mordkovich, 2012).
Герпетобионтные жесткокрылые (Coleoptera: Сагаbidae) составляют 40% от фауны жесткокрылых России. Их виды, обитающие возле растительных или других органических отложений на поверхности почвы или в глубине подстилки, играют важную роль в составе почвенной мезофауны исследуемой местности. Богатая экологическая пластичность жужелиц является фактором их широкого разнообразия. Отличаясь высокой видовой и экологической пластичностью, жуки-герпетобионты участвуют в возвращении забранных растениями питательных веществ в почву и являются одной из состовляющих единой системы трофических взаимоотношений. Являясь хищниками, большинство видов составляют целостную систему в регуляции численности вредных насекомых. Герпетобионты чувствительны к изменениям состояния почвы и растений и поэтому могут служить индикаторами состояния окружающей среды. (Гиляров, 1965).
Проведены фаунистические исследования жужелиц на Европейском Северо-Востоке России (Крылова, 1974; Шилов, 1977; Колесникова, 2002; Ужакина, 2006), по результатам которых составлены аннотированные списки видов. Но, несмотря на относительную изученность этого семейства, по сей день остается не охарактеризована структура видовых сообществ жуков-герпетобионтов в среднетаежных лесах и не в полной мере изучена структурно-функциональная организация комплексов жужелиц и стафилинид, в связи с этим и с различными факторами внешней среды. Экспериментально доказано, что эти жуки в первую очередь ориентируются на поиск наиболее выгодных условий среды (Кауфман, Бобровских, 1991). Факторами, лимитирующими распространение герпетобионтов на Севере, являются низкие температуры, высокая влажность и кислотность подстилки и почв (Криволуцкий, Рубцова, 1987; Зенкова, 2000; Ананина, 2001, 2010; Воробьева, 2002; Шарова, Филиппов, 2004; Балашов и др., 2011). Однако подобных экологических исследований, объектами которых были бы жужелицы и стафилиниды, ранее в изучаемом районе не проводилось. Также в регионе относительно слабо изучена структура сообществ герпетобионтов, подверженных антропогенному воздействию.
Актуальность работы. Несмотря на то, что изучение жужелиц в Алтайском крае проводилось еще со времен Ф.А. Геблера (середина XIX в.), этот регион, особенно его равнинная часть, остается слабо изученным в карабидологическом отношении (Беспалов и др., 2008).
Цель работы: провести сравнительный анализ фауны жужелиц (Carabidae)из равнинной (пойма реки Бии) и горной (территория государственного природного заповедник «Тигирекский») части Алтайского края. Для этого были поставлены следующие задачи:
1. Изучить по литературным данным и проанализировать таксономический состав жужелиц из разных регионов Алтайского края и сравнить их с использованием коэффициентов сходства фаун, принятых в синэкологии.
2. Провести ареалогический анализ фауны жужелиц Алтайского края.
3. Проанализировать экологические особенности обитающих на территории края жужелиц с учетом их отношения к температуре и влажности, а также пищевого режима.
4. Рассмотреть в сравнительном плане спектры жизненных форм жужелиц на изученных территориях.
1. Абрамович Д. И. Гидроклиматические условия Алтайского края и их народно-хозяйственное значение // Известия Алтайского отдела географического общ ества СССР. - Барнаул, - Вып. 9. - 1969. - С. 87-92.
2. Абрамович Д. И. Некоторые гидроклиматические условия Алтайского края и их народно-хозяйственное значение // Природа и природные ресурсы Алтайского края. - Бийск, 1959. - С. 3-4.
3. Алисов Б.П. Климат СССР. // М.: Высш. шк., - 1969. - С. 64—70.
4. Ананина Т. Л. К оценке влияния метеорологических факторов на динамику численности жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Баргузинского хребта (Северное Прибайкалье) // Сб. науч. трудов «Фундаментальные проблемы и практика» с материалами III междунар. телеконф. «Проблемы и перспективы современной медицины, биологии и экологии». Томск, Т.1. №4. - 2010 - С. 6.
5. Ананина Т. Л. Экология жужелиц (Coleptera, Carabidae) Баргузинского хребта. Автореф. дис. ...канд. биол. наук. Улан-Удэ, - 2001. - С. 18.
6. Арнольди К. В. О биоценозе как одном из основных понятий экологии, его структуре и объеме. // Зоол. Журнал Т. 42. - Вып. 2. - 1963. - C. 161-183.
7. Арнольди К. В., Матвеев В. А. Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) еловых лесов у южного предела тайги (Марийская АССР) и изменение его на вырубках Экология почвенных беснозвоночных. М., - 1972. - С. 131-143
8. Афонин А. А., Периодизация онтогенеза у RS-стратегов. // В сборнике (отв. ред. Круглов Н.Д.): "Научные чтения памяти проф. В.В. Станчинского", Смоленск: изд-во СГПУ, Вып. 4., - 2004. - С. 800-811.
9. Балашов С. В., Кипятков В. Е, Филиппов Б. Ю. Сравнительные исследования термических условий местообитаний жуков - жужелиц (Coleoptera, Carabidae) на Европейской части России // Вестник Санкт-Петербургского университета. Сер.З. Вып. 2. - 2011. - С. 3-12.
10. Беспалов А. Н., Дудко Р. Ю., Зиновьев Е. В., Любечанский И. И. Жуки- жужелицы (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области. Есть ли
изменения в фауне в последние десятилетия? // Евразиатский энтомол. журнал 17(4) - 2018 - С. 293-300.
11. Беспалов А. Н., Иванов С. Б., Дудко Р. Ю., Любечанский И. И. Структура населения жуков-жужелиц (Coleoptera, Carabidae) лесостепных ландшафтов нижней части поймы Бии (Алтайский край). // Алтайский зоологический журнал. Вып. 2. - 2008 - С. 4-11.
12. Биота Тигирекского заповедника // Бочкарева Е. Н., Голяков П. В., Давыдов Е. А., Ирисова Н. Л., Цыбулин С. М. //Труды тигирекского заповедника выпуск 4. - 2011 - С. 187-189.
13. Бурлакова Л. М., Котельников В. И., Стругалева Е. В. Краткая характеристика почв Алтайского края с основами бонитировки. - Барнаул: Изд-во АСХИ, - 1968. - С. 8-39.
14. Воробьева И. Г. Структура животного населения почв средней тайги Приенисейского региона. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 2002. 21 с.
15. Гиляров М. С. Зоологический метод диагностики почв. // М., - 1965. - С. 110.
16. Гиляров М. С. Методы количественного учёта почвенной фауны // Почвоведение, № 4. - 1941 - С.48-77.
17. Красная книга Алтайского края. Особо охраняемые природные территории. // Давыдов Е. А., Голяков П. В., Ирисова Н. Л., Волынкин А. В. Тигирекский заповедник Том 3. - Барнаул - 2009. С. 6-13.
18. Дорофеев Ю. В. Особенности пространственного распределения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в рекреационных лесах Тульской области // Сб. научн. трудов препод. и аспир. ТГПУ им.Л.Н. Толстого. Тула: Изд-во ТГПУ, - 2005. - С. 238-240
19. Зенкова Г. А., Мозгова И. В., Переверзев Н.П., Апатиты В.Н. Биодинамика процессов трансформации органического вещества в почвах Северной Фенноскиндии. // Изд. Кольского научного центра РАН, - 2002. - C. 150-154.
20. Иманмирзаев И. Х., Джамалутдинова Т. М., Магомедов Г. А. Фауна, экологи я и зоогеография жужели (Coleoptera, Carabidae) Южного Дагестана // Естественные и точные науки. Известия ДГПУ, №1. - 2016. - С. 27-28.
21. Ирисова Н. Л., Шапетько Е. В. Красная книга Алтайского края // в 2 т. — 3-е изд., перераб. и доп. — Барнаул: Изд-во Алт. ун-та, - 2016. - C. 30.
22. Кауфман Б. З. Бобровских Т.К. Фото- и термопреферендум некоторых представителей комплекса хищных жесткокрылых (Coleoptera: Carabidae, Staphylinidae) // Энтомол. обозр. Т. LXX. №1. - 1991. - С. 20-27.
23. Кипятков В. Е., Лопатина Е.Б. Внутривидоваяизменчивость температурных норм развития у насекомых: новые подходы и перспективы// Энтомол. обозр. Т. 89. № 1 - 2010. - С.33-61.
24. Козлов А. Е. Фауна жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Новосибирской области. Сообщение 2 // Прогноз и интегрированная борьба с вредителями, болезнями и сорняками сельскохозяйственных культур. Новосибирск: Новосибирский гос. аграрный университет. - 1991б. - С. 51-63.
25. Колесникова А. А., Долгин М. М., Конакова Т. А., Зоогеографическая характеристика фауны жужелиц Европейского северо-востока России // Вестник САФу. Сер.: естеств. науки. № 1. - 2016. - С. 61-79.
26. Колесникова A. A. Жуки-стафилиниды (Coleopetra: Staphylinidae) европейск ого Северо-Востока России // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Сыктывкар, - 2002. - С. 21 .
27. Котельников В. И. Стругапева Е. В., Пикапов М. А. Почвы Алтайского края. // Новосибирск: Изд-во НГСХИ, - 1974. - С. 16-38.
28. Криволуцкий Д. А., Рубцова Э. И. Зависимость формирования почвенной мезофауны сосняков и лиственничников от гидротермического режима почвы //Тез. докл. Всееоюз. совещ. «Влияние гидротермического режима на структуру и функционирование биогеоценозов». Сыктывкар, - 1987. - С. 130-131.
29. Кривохатский, В. А. Использование выделов общей биогеографии для частных зоогеографических исследований на примере палеарктической фауны муравьиных львов (Neuroptera, Myrmeleontidae) // Энтомол. обозрение73. - 3, 2000. -. - С. 557-578.
30. Крыжановский О. Л. Состав и распространение энтомофаун земного шара. // М.: Т-во научных изданий КМК. - 2002 - С. 88-100.
31. Крыжановский О. Л., Жуки-жужелицы рода Carabus Средней Азии // М. - Л.,; Жизнь животных, т. 3, М., - 1969. - С. 93-97.
32. Крыжановский О. Л. Фауна СССР. Жесткокрылые. Жуки подотряда
Adephaga: семейства Rhysodidae, Trachypachidae; семейство Carabidae
(вводная часть, обзор фауны СССР). Л., Т.1. Вып. 2. - 1983. - С. 341.
33. Крылова Л. П. Обитатели почв хвойных лесов // Природа Сыктывкара и его окрестностей. Сыктывкар, -1972. - С. 73-77.
34. Крылова Л. П. Почвенная мезофауна разных типов леса средней тайги Коми // АССР: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., - 1974. - C. 27.
35. Кудрин А. И., К вопросу о применении земляных ловушек для изученияраспределения и взаимодействия элементов энтомофауны на поверхности почвы // Труды Всесоюзного энтомологического общества, Т. 50. - 1965. - С. 272-290.
36. Кучина Е. А., Соловьев Ю.А. Спектр жизненных форм имаго жужелиц
(Coleoptera, Carabidae) в условиях урбанизированного ландшафта (г.
Барнаул). // Труды Тигирекского заповедника Вып. 3. - 2010 - С. 243-245.
37. Мазохин-Поршняков Г. А. Ночной лов насекомых на свет ртутной лампы иперспективы использования его в прикладной энтомологии // Зоол. журн., Т. 35, № 2. - 1956 - С. 238-244.
38. Маталин А. В. Жизненные циклы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Западной палеарктики. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., - 2011 - С. 7-20.
39. Матвеев В.А., Сафин М.Г., Матвеев И.В. Фауна и экология жужелиц (Carabidae) национального парка «Марий Чодра»: Научное издание НП «Марий Чодра». Йошкар-Ола, - 2002. - С. 8-12.
40. Мордкович В. Г. Население герпетобионтных жуков (Coleoptera, Carabidae, Silphidae, Tenebrionidae) в микроландшафтах севера Барабинской лесостепи и его изменения под влиянием хозяйственной деятельности человека // Зоол. журн. Т. 43. № 5. - 1964 - С. 680-694.
41. Мутин В.А. Хорологический анализ мух-журчалок (Dlptera, Syrphidae) Дальнего Востока России // Естественно-географические исследования: научный альманах. - Комсомольск-на-Амуре: АмГПГУ,- Вып. 3. Ч. 1. - 2005.- С. 30-42
42. Панасян Л. А., Сигида С. И., Пушкин С. В. Влияние абиотических факторов на жизнедеятельность жужелиц (Coleoptera, Carabidae). // Изд-во Ростовского ун-та. - 2002 - С. 1.
43. Расницын А. П. Некоторые аспекты взаимоотношений морфогенеза и ростав эволюции онтогенеза насекомых // Энтомол. обозрение, Т. 44, Вып. 3, - 1965.
- С. 548-553.
44. Русаков А. В., Черкасова О. Н. Динамика населения жужелиц (Coleoptera, Carabidae) пойменного леса в условиях высокой антропогенной нагрузки // Известия СПбГЛТА. Вып. 187. - 2009. - с. 265-269.
45. Самков М. Н. Перспективы использования оконных ловушек вэнтомологии // Экол. аспекты изуч. и охраны флоры и фауны СССР. Докл. МОИП, Зоол. и ботан., - 1986 - С. 28-29
46. Скубневский В. А. Барнаул: Энциклопедия //: Изд-во Алт. гос. ун-та., Барнаул, - 2000 - С. 10
47. Сляднев А. П., Фельдман Я. И. Важнейш ие черты климата Алтайского края // Природное районирование Алтайского края. - М.: Изд-во АН СССР, - 1958.
- С. 9-61.
48. Соболева-Докучаева И. И. Ориентация хищных почвообитающих
жесткокрылых (Carabidae) на пищевые объекты // Проблемы почвенной зоологии. Киев, - 1981. - С.3-12.
49. Соболева-Докучаева И. И. Ориентация хищных почвообитающих
жесткокрылых (Carabidae) на пищевые объекты // Проблемы почвенной зоологии. Киев, -1981. - С.3-12.
50. Ступина М.Н. Зона лесостепи // Западная Сибирь. - М.: Издво АН СССР, 1963. - С. 376-392.
51. Терехина, Т. А. Антропогенные фитосистемы / Т. А. Терехина; АГУ. - Барнаул : Изд-во АГУ, - 2000. - С. 250.
52. Терсков И. А., Коломиец Н.Г. Световые ловушки и их использование взащите растений. М.: Наука - 1966. - С.145.
53. Тихонов А. В. Красная книга России.Животные и растения. // Москва: РОСМЭН, — 2002. — С. 414.
54. Ужакина О.А. Жужелицы (Coleoptera, Carabidae) тундровых экосистем европейского Северо-Востока. // Автореф. дис.... канд. биол. наук. Сыктывкар, - 2006 - С. 23
55. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко А.А. Почвенные беспозвоночные и промышленное загрязнение. // Минск: Наука и техника, - 1982. - С. 264
56. Чернецов Н. И. Зоологический институт Российской Академии академми наук: [Электронный ресурс]. 1999-2022. URL https://www.zin.ru/ANIMALIA7C OLEOPTERA/RUS/atlascar.htm. (Дата обращения; 18.05.2022).
57.Чернов Ю. И., Руденская Л. B. Об использовании энтомологического кошения как метода количественного учёта беспозвоночных обитателей травянистого покрова//Зоол. журн., Т. 49, № 1. - 1970 - С. 137-143.
58. Шарова И. Х. Жизненные формы жужелиц (Coleoptera, Carabidae) // Наука. - 1981 - С. 1-283.
59. Шарова И. Х. Жизненные формы личинок жужелиц и их эволюционные взаимоотношения. //М. наука., - 1976. - С. 9-50.
60. Шарова И. Х., Денисова М.И., Поливариантность сезонного развития двухвидов жужелиц рода Calathus Bonelli (Coleoptera, Carabidae) в лесостепи Центральной России //Докл. АН, Т. 348, № 1, - 1996 - С. 140-142.
61. Шарова И. Х., Денисова М.И. Сезонная динамика лесных популяцийжужелиц рода Pterostichus (Coleoptera, Carabidae) // Зоол. журн., Т. 76, № 4, - 1997а - С. 418-427.
62. Шарова И. Х., Денисова М. И. Экологическая дифференциация
некоторыхлесных видов жужелиц рода Pterostichus Bonelli (Coleoptera, Carabidae) в лесостепи центральной России // Докл. АН, Т. 356, № 4, - 19976 - С. 572-574.
63. Шарова И. Х., Душенков В. М., Типы развития и типы сезонной
активностижужелиц. // В сборнике (ред. Чернова Н.М.): "Фауна и экология беспозвоночных животных", М: изд-во МГПИ им. В.И. Ленина, - 1979. - С. 5-25.
64. Шарова И. Х., Киселёв И. Е.,. Динамика структуры населения жужелиц Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов города Саранска. Саранск: изд-во Мордовского гос. пед. ин-та, - 1999 - С.213.
65. Шарова И. Х., Комаров Е. В., Карпова Т. Л. Влияние орошения
иокружающих местообитаний на формирование населения жужелиц
(Coleoptera, Carabidae) в агроценозах полупустынной зоны Нижнего
Поволжья. // Волгоград: ИПК "Нива", - 2009. - С. 90-100.
66. Шарова И.Х., Романкина М.Ю., Население жужелиц (Coleoptera, Carabidae) вяблоневых садах и прилегающих агроландшафтах северной лесостепи России. // М.-Мичуринск: Мичуринская городская типография, - 2001. - С.162
67. Шарова И. Х., Филиппов Б. Ю. Экология жужелиц лесов в дельте Северной Двины. Архангельск, - 2004. - С.116
68. Шарова И. Х., Филиппов Б. Ю. Особенности жизненных циклов жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в условиях северной тайги // Зоол. ж, Т. 82, № 2, - 2003 - С. 229-238.
69. Шарова И. Х., Филиппов, Б. Ю., Экология жужелиц лесов в дельте Северной // Двины. Архангельск: изд-во Поморского ун-та, - 2004. - C.116
70. Шарова И. Х., Хобракова Л. Ц., Особенности жизненных циклов
Pterostichusmontanus (Motschulsky, 1844) и Carabus loschnikovi (Fischer- Waldheim, 1822) в условиях горно-таежного пояса Восточного Саяна // Изв. РАН, Сер. Биол., № 1., - 2005. - С. 36-46.
71. Шарова И. Х., Якушкина М. Н., Закономерности изменения населенияжужел иц под влиянием рекреации в лесах Среднего Поволжья. Саранск: изд-во Мордовского гос. пед. ин-та, - 2002 - С. 183
72. Шиленков В. Г. Фауна жужелиц юго-западного Прибайкалья Фауна насекомых Восточной Сибири и Дальнего Востока. Иркутск, - 1974. - C.42- 76.
73. Шилов В. Ф. Фауна стафилинид Республики Коми. // Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., - 1977. - С. 25.
74. Яценко, А. Г. Пространственное распределение комплексов населения беспозвоночных-герпетобионтов Домбайской котловины. // Материалы 52 научно-методической конференции, апрель, - Ставрополь. - 2007. - С. 93-97.
75. Arndt Е., Beutel R. G., Will K. W. Carabidae Latreille, 1802. // Handbook of Zoology. Vol. IV Arthropoda: Insecta. Part 38: Coleoptera. T.l: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga (partim). / vol. eds. Beutel R.G. and Leschen R.A.B. Berlin, New York: Walter De Gruyter. - 2005. - P. 119-146.
76. Barber H.S. Traps for cave-inhabiting Insect // J. Elish. Mitchell. Sei. Soc.,1. Vol. 46, № 3. - 1931 - P. 259-266.
77. Darlington P.J., Jr. Carabidae of mountains and Islands. Data on the evolution of isolated faunas and on atrophy of wings // Ecology monogr. - 1943. - Vol. 13.
78. den Boer P. J. Spreading of risk and stabilization of animal numbers // Boll. Mus. civ. St. nat. Venezia, T. 43, - 1968 - S. 117-122.
79. Desender K. Wing polymorphism and reproductive biology in the halobiontcarabid beetle Pogonus chalceus (Marsham) (Coleoptera, Carabidae) // Biologisch Jaarboek Dodonaea, Vol. 53. - 1985. - P. 89-100.
80. Drioli G., Tipi e tempi di sviluppo dei coleoptteri geoadefagi presenti sul bassocarso triestino. // Trieste: Tip. Adriatica, - 1987 - p. 125
81. Elron E., Shlagman A., Gasith A. First detailed report of predation on Anuranmetamorphs by terrestrial beetle larvae // Herpetological Rev., Vol. 38, № 1, - 2007 - P. 15-33
82. Fadl A., Purvis G., 1998. Field observations on the life cycles and seasonal activitypatterns of temperate carabid beetles (Coleoptera: Carabidae) inhabiting arable land // Pedobiologia, Vol. 42, Iss. 2, P. 171-183
83. Hannig K., Reissmann K., Schwerk A. Zur Verbreitung, Phanologie und Temperaturpraferenz von Calodromius bifasciatus (Dejean, 1825) in NordrheinWestfalen (Coleoptera: Carabidae) // Entomol. Zeitschr. Stuttgart, Vol. 116. - 2006 - P. 171-178.
84. Haritonenkov M. A. Ecological scenario of evolution of modern forest-steppe (on the example of West Siberian plain) // Uchenye Zapiski Kazanskogo Universiteta. Seriya Estestvennye Nauki. Vol.153. No.3. - 2011. - P.183-196.
85. Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev B. M., Makarov K. V., Shilenkov V. G. A Checklist of the ground-beetles of Russia and adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Pensoft, Series Faunistica. - 1995. - P.271.
86. Lindroth C. H. Ground beetles (Carabidae) of Fennoscandia // a zoogeographic study, - 1989. - P. 1-40
87. Mordkovich V. G., Lyubechanskii I. I. Ecological groups of ground beetle species (Coleoptera, Carabidae): characteristics, principles of isolation, composition, and demand for environmental research // Evraziatskii Entomologicheskii Zhurnal (Euroasian Entomological Journal). Vol.9. No.2. - 2010. - P.195-202
88.Ober K. A. Phylogenetic relationships of the carabid subfamily Harpalinae (Coleoptera) based on molecular sequence data. Molecular phylogenetics and evolution 24. - 2002 - P. 228-248.
89.Paarmann W. A redused number of larval instars, as an adaptation of the desert // Helsinki: Helsingfors. - 1979. - P. 20-34.
90.SilfVerberg H. Enumeratio coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. // Helsinki: Helsingfors, - 1992. - P. 28-40.
91.Sota T. & Ishikawa R. Phylogeny and life-history evolution in Carabus (subtribe Carabina: Coleoptera, Carabidae) based on sequences of two nuclear genes. Biol. J. Linn. Soc. 81. - 2004. - P. 135-149.
92. Thiele H.-U. Carabid beetles in their environment. A study on habitat selection by adaptations in physiology and behavior. // Berlin; Heidelberg; New York, - 1977. - P. 367.
93. Wallin H. The influence of different age classes on the seasonal activity and reproduction of four medium-sized carabid species inhabiting cereal fields // Holarctic Ecol. Vol. 12. № 3. - 1989. - P.