ВВЕДЕНИЕ 3
ГЛАВА 1. ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ АЛТАЙСКОЙ ГОРНОЙ СТРАНЫ
ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
ГЛАВА 3. КРАТКАЯ ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ РОДА DELPHINIUM Е.
ГЛАВА 4. МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДА
DELPHINIUM L 17
ГЛАВА 5. МОЛЕКУЛЯРНО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Р.
DELPHINIUM L 26
5.1. Проточная цитометрия
5.2. Филогенетический анализ р. Delphinium L.
ГЛАВА 6. КОНСПЕКТ ВИДОВ РОДА DELPHINIUM L 34
ГЛАВА 7. ОБЩИЙ АНАЛИЗ РОДА DELPHINIUM L. В АЛТАЙСКОЙ
ГОРНОЙ СТРАНЕ 51
7. 1. Систематический анализ
7. 2. Географический (ареалогический) анализ
7. 3. Экологический анализ
7. 4. Поясно-зональный анализ
7.5.Эндемизм
7.6. Редкие и исчезающие виды рода Delphinium L.
ВЫВОДЫ 65
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК 67
ПРИЛОЖЕНИЕ 75
Род Delphinium L. представлен 451 общепринятым названием видов (The Plant List), распространенных в северном полушарии и горах тропической Африки. Род имеет ряд монографических обработок (Крылов, 1931, Сергиевская, 1932, Невский, 1937, Павлов, 1961, Фризен, 1990, Малышева и Пешкова, 1993, Губанов, 1996, Комаров, 2001, Wang, 2001, Florian Jabbour и Sussan S. Renner, 2011), в которых было показано, что род имеется ряд дискуссионных вопросов касательно таксономического состава рода, определении видов и отнесении внутриродовых таксонов. Многие виды представляют интерес для декоративного цветоводства и селекции. Некоторые виды используются в качестве медоносных культур, а некоторые использовать в качестве медоносов нельзя, поскольку пыльца содержит курареподобные вещества, из-за которых происходит интоксикация пчел и отравление мёда. Виды рода Delphinium L. применяются в качестве средств для лечения заболеваний нервной системы и как инсектициды. Исследование этого рода представляет также теоретический интерес для познания генезиса флоры и становления отдельных таксонов.
Целью настоящей работы является монографическая обработка видового состава рода Delphinium L.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Проанализировать источники информации по теме дипломной работы.
2. Изучить имеющийся гербарный материал по данному роду, уточнить распространение видов;
3. Изучить филогению рода и провести молекулярно-генетические исследования.
4. Составить конспект рода и типифицировать отдельные виды.
5. Проанализировать редкие и исчезающие виды рода на территории АГС.
Практическая значимость. Результаты исследования могут быть полезны при составлении конспектов, определителей для территоррии АГС в целом, так и для отдельных ее регионов. Обобщенная информация по редким и эндемичным видам р. Delphinium L. в АГС позволит организовать природоохранные мероприятия данных видов.
Научная новизна работы: Составлен конспект видов рода Delphinium L. для территории АГС, проведены систематический, географический, экологический, поясно-зональный анализы, обобщены данные по эндемичным и редким видам рода Delphinium L. АГС. Проведена инвентаризация гербария по данному роду, пересмотрен имеющийся гербарий и уточнён состав видов рода на территории АГС, в том числе и редкие виды. Секвенированы 54 образца (9 видов) ITS-ядерного фрагмента, которые легли в основу филогенетического анализа. Измерен размер генома 24 образцов (4 вида).
Результаты проведенных исследований и анализ полученных данных позволяют сделать следующие выводы:
1. Установлено, что в Алтайской горной стране встречается 26 видов рода Delphinium L., относящихся к 2 подродам.
2. Ведущее место среди видов рода занимают виды с алтайским и азиатским типами ареалов (53,84%). Значительна также доля видов с джунгаро-тарбагатайским и саурским типами аpеалов (30,78%).
3. Экологический анализ показал, что ведущее место (53,85%) занимают виды, растущие в местообитаниях с умеренным довольствованием увлажнения - мезофиты. По отношению к каменистости субстрата подавляющее большинство (53,85%) видов являются непетрофитными.
4. Поясно-зональный анализ показал, что во флоре региона преобладают виды, относящиеся к равнинно-лесной поясно-зональной группе (38,46%).
5. В Алтайской горной стране 19 видов рода являются эндемиками. Наибольшее их число (63,16%) приходится на Алтае-Джунгарскую территорию АГС.
6. Выявлено, что редкими видами в роде для территории Алтайской горной страны или отдельных её частей являются 8 видов: D. inconspicuum, D. sauricum, D. gubanovii, D. ukokense, D. barlykense, D. retropilosum, D. laxiflorum, D. dictyocarpum.
7. Цитометрические исследования выявили, что все исследуемые нами образцы видов рода Delphinium L. являются диплоидами.
8. При построении филогенетического дерева рода Delphinium L. нами были выявлены клады Mirabile, Dictyocarpum, Elatum и Ukokense, Glaucum, Barbatum, Kamaonense, Balcanicum, Anthriscifolium и Staphisagria. Остальные образцы, сиквенсы которых не вошли в клады, требуют дальнейшей обработки и определения.
1. Байтенов М.С. Высокогорная флора Северного Тянь-Шаня. - Алма-Ата: Наука, 1985. - 232 с.
2. Бекет У, Олонова М.В. «Редкие и исчезающие растения монгольского алтая и новый подход к проблеме их охраны». - Томский государственный университет, 2014. - 15 с.
3. Бобров Е.Г., Комаров В.Л., Шипчинский Н.В., Буш Н.А., Васильченко И.Т., Павлов Н. Ranunculaceae. Флора СССР. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т 7. - С. 20-539.
4. Бородина-Грабовская А.Е. Род Delphinium L. // Растения Центральной Азии. - С.-Петербург, 2001. - Вып. 12. - С. 34-55.
5. Ботанические исследования Сибири и Казахстана: Сборник научных трудов / под ред. А. Н. Куприянова. - Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2019. - Вып. 25 - 138 с., С. 11-15.
6. Ваганов А.В., Шмаков А.И., Гудкова П.Д. Глобальные данные о биоразнообразии Алтайской горной страны, представленные в мировых научных депозитариях // Acta Biologica Sibirica, 2019. - Т.5. -№ 2. - С. 95¬101.
7. Гамаюнова А.П. Сем. Ranunculaceae Juss. // Флора Казахстана. Алма-Ата, 1961. - Т 4. - С. 10-132 .
8. Гвоздецкий Н.А., Михайлов Н.И., Михайлов Н.И. Физическая география СССР. Азиатская часть: Учебник для студентов геогр. фак. ун-тов. - М.: Мысль, 1978. 108 с.
9. Гербарий высших растений, лишайников и грибов (NS, NSK) / цифровой гербарий ЦСБС [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://herb.csbg.nsc.ru:8081/ (21.01.20).
10. Голубев В.Н. О морфогенензе и эволюции жизненных форм травянистых растений лесолуговой зоны // Бюлл. МОИП. Отд. биол.,1957. -
Т 62. - № 6. - С. 35-57.
11. Голоскоков В.П. Флора Джунгарского Алатау. - Алма-Ата: Наука, 1984. - 224 с.
12. Грубов В.И. Определитель сосудистых растений Монголии. - Л.: Наука, 1982. - 443 с.
13. Губанов И.А. Конспект флоры внешней Монголии. - Москва, 1996. - 136 с.
14. Депозитарий живых систем «Ноев Ковчег», цифровой гербарий МГУ (MW) / MSU [Электрон. ресурс]. Режим доступа: https://plant.depo.msu.ru/ (08.02.20).
15. Димитрова В.Н. Oligophyllon - новый подрод рода Delphinium L. // Нов. сист. высш. раст.,1969. - Т. 6. - С. 64-66.
16. Дулепова Б.И., Уманская Н.В. Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. - Новосибирск: Наука, 1982. - 132 с.
17. Долгушин Л.Д., Осипова Г.Б. "Ледники". - Москва, "Мысль", 1989. - 451 с.
18. Камбалов Н., Сергеев А. Первооткрыватели и исследователи Алтая. - Барнаул: Алт. изд-во, 1968. - 72 с.
19. Камелин Р.В. Флорогенетический анализ естественной флоры горной Средней Азии. - Л.: Наука, 1973. - 356 с.
20. Кемулариа-Натадзе Л.М. Раналиеные на Кавказе и их таксономия. Тбилиси : Мецниереба, 1966. - 282 с.
21. Красная книга РСФСР (растения). - М.: Росагропромиздат, 1988.
- 590 с.
22. Красная Книга СССР. - М.: Лесн. Пром-ть, 1984. - Т. 2. - 478 с.
23. Красная книга Республики Алтай. Растения / А.А. Ачимова, Н.В. Седельникова, И.А. Горбунова - Горно-Алтайск: под ред. А.Г Манеев, 2017.
- 267 с.
24. Красная книга Красноярского края. В 2 т. Т. 2: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и 68
грибов / Н.В. Степанов, Е.Б. Андреева, Е.М. Антипова и др.; Отв. ред. Н.В. Степанов; 2- изд., перераб. и доп.; Сибирский фед. ун-т. - Красноярск, 2012. - 576 с.
25. Красная книга Хакасии: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды дикорастущих растений и грибов / Е.С. Анкипович, Д.Н. Шауло, Н.В. Седельникова и др. - 2- изд., перераб. и доп. - Новосибирск: Наука, 2012. - 288 с.
26. Красноборов И.М. Высокогорная флора Западного Саяна. - Новосибирск: Наука, 1976. - 380 с.
27. Крылов П.Н. Флора Западной Сибири. Руководство к определению западно-сибирских растений: вып. 5, изд-е Томского отделения русского ботанического сообщества - Томск, 1931, - С.1135-1146.
28. Куминова А.В. Растительный покров Алтая. - Новосибирск: Наука, 1960. - 450 с.
29. Малышев Л.И. Высокогорная флора Восточного Саяна. - М., Л.: Наука, 1965. - 355 с.
30. Малышев Л.И. Определитель высокогорных растений Южной Сибири. - Л.: Наука, 1968. - 284 с.
31. Малышев Л.И., Пешкова Г. А. Флора Сибири. -Т 6.
Новосибирск, 1993 - С. 118-128.
32. Малютин Н.И. Дельфиниумы. - М.: Агропромиздат, 1991. - 56 с.
33. Невский Н.Н. Род Delphinium L. // Флора СССР, Т 7. - Москва, 1937. - С. 99-183.
34. Определитель растений Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1984. - С. 36-38.
35. Определитель Алтайского края / И.М. Красноборов, М.Н. Ломоносова, Д.Н. Шауло и др. - Новосибирск: изд-во СО РАН, филиал «ГЕО» 2003 - 634 с., С. 62-64.
36. Павлов Н.В. Флора Казахстана. Алма-Ата, 1961. - Т 4. - C. 31¬48.
37. Патент РФ 2013106976/10, 18.02.2013 Набор синтетических
олигонуклеотидов для амплификации и секвенирования ITS1-5.8s-ITS2 сосудистых растений // Патент России № 2528063. 2014. Бюл. №25. / Куцев М.Г., Уварова О.В., Синицина Т.А.
38. Первухина Н.Е. Околоцветник покрытосеменных. - Л.: Наука, 1973. - 111 с.
39. Положий А.В., Балашова В.Ф. Типы таксонов гербария П.Н. Крылова - Томск: изд-во Том. ун-та. Препринт №4, 1989. - 48 с.
40. Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии: материалы IV Международной научно-практической конференции (12-14 декабря 2005 г., Барнаул). - Барнаул: Алтайские страницы, 2005. - 100 с.
41. Ревушкин А. С. Высокогорная флора Алтая. - Томск: ТГУ, 1988. - 320 с.
42. Редкие и исчезающие растения Сибири. - Новосибирск: Наука, 1980. - 224 с.
43. Редкие и исчезающие виды растений Тувинской АССР. - Новосибирск: Наука, 1989. - 272 с.
44. Российские оцифрованные колллекции / GBIF [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://gbif.ru/digitized (28.02.20).
45. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. - М., 1952. - 391 с.
46. Шишкин Б.К.: Новый вид рода Delphinium L. с Саура // Систематические заметки по материалам Томского государственного университета, 1938. - №8 - С. 1-2.
47. Сергиевская Л.П. О разновидностях Delphinium elatum L. в Западной Сибири // Систематические заметки по материалам Томского государственного университета, 1930. - № 3-4. - С. 1-5.
48. Луферов А.Н. Материалы к таксономии и хорологии Delphinium retropilosum (Ranunculaceae) // Систематические заметки по материалам Томского государственного университета, 2008. - № 2 . - С. 1-4.
49. Гуреева И.И., Балашова В.Ф. Типовые образцы Ranunculaceae Juss. в Гербарии им. П. Н. Крылова // Систематические заметки по материалам Томского государственного университета, 2012. - № 105. - С. 32-52.
50. Степанова Е.Ф. Растительность и флора хребта Тарбагатай. - Алма-Ата: Наука, 1962. - 434 с.
51. Соболевская К.А. Конспект флоры Тувы. - Новосибирск: изд-во АН СССР, 1953. - 245 с.
52. Толмачев А.И. Основы учения об ареалах. - Л.: Изд-во ЛГУ, 1962. - 100 с.
53. Флора Западной Сибири. - Томск: Изд-во ТГУ, 1927 - 1964.
54. Флора Сибири. - Новосибирск: Наука, 1993. - Т 6. - 312 с.
55. Флора СССР. - М.: Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т 7. - 794 с.
56. Флора Центральной Сибири. - Новосибирск: Наука, 1979. - Т 1. - 534 с.
57. Фризен Н.В. Новые высокогорные виды рода Delphinium L. из Южной Сибири и Монголии // Бюлл. МОИП. Отд. биол. - МГУ, 1989. - Т 94. - Вып. 6. - С. 76-78.
58. Фризен Н.В. Delphinium L. (Ranunculaceae) // Флора Сибири, Новосибирск, 1993. - Т.6. - С. 18-128.
59. Цыганов А.П. Флора и растительность южноалтайского Тарбагатая, Усть-Каменогорск, ВКГУ им. С. Аманжолова, 2012. - 190 с.
60. Эбель А.Л. К изучению эндемичных и субэндемичных видов Delphinium L. (Ranunculaceae) во флоре Алтайской горной страны // Систематические заметки ..., 2015. - № 112. - С. 32-45.
61. Энэбишийн Ганболд. Флора Северной Монголии: Систематика, экология, география, история развития и хозяйственное значение: дис. доктор биологических наук: 03.00.05 - Ботаника - Санкт-Петербург, 2000. - 608 с.
62. Bentham G., Hooker J.D. Ranunculaceae. In: Genera р1ап1агиш //
71
The phylogeny and taxonomy of angiosperms. Bot., 1862. - Vol. 1. - P. 1-10.
63. Bienvenue sur le Catalogue des Herbiers de Geneve (CHG) / CJBG
[Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://www.vihe-
ge. ch/musinfo/bd/cj b/chg/ (28.04.20).
64. Blanche C. Delphinium L. Subgenus Delphinium: Origin and evolutionary trends // Collectanea Botanica. - 1990. - Vol. - 20. - P 75-95.
65. Davis K.S. A taxonomic study of North American Ranunculaceae. - Reprint from Minnesota Bot. Studies, 1900. 526 p.
66. Dolezel J., Sgorbati S., Lucretti S. Comparison of three DNA fluorochromes for flow cytometric estimation of nuclear DNA content in plants // Physiologia Plantarum, 1992. - Vol. 85. - P 625-631. DOI: 10.1111/j.1399- 3054.1992.tb04764.x
67. Ebel A.L. New taxa of Delphinium L. (Ranuncuaceae) from the Altai. - Tomsk State University, 2006.
68. Engler A., Prantl K. Die naturlichen Pflanzenfamilien. 1 .ipzig: Verlag von W Engelmann, 1894» bd. 3, S. 4366.
69. Franchet M.A. Les Delphinium de la Flore de Chine // Rendu somm. soc. Philomath, 1893. - No. 13. - P. 1-4.
70. Handel-Mazzetti H. Plantae sinensis // Acta Horti Goteborg. Gote-borg, 1939-1940. - No. 13. - P. 37-219.
71. Huth E. Monographie der Gattung Delphinium L. // Botanishe Jahrbucher fur Systematik, Pflanzengischichte und Pflanzengeographie. - 1895. - Vol. 20. - P 322-499.
72. Jones G.W., Fuller G.D. Ranuncuiaceae. In: Vascular plants of Illinois. - Urbana, 1955. - P. 205-217.
73. Keener C.S. A biosystematic study of Clematis subsection Integri foliae (Ranuncuiaceae) // Sci. Soc., 1967. - No. 83. - P. 1-41.
74. Ledebour C. F. Flora Altaica. - 1833. - T. 4. - 116 p.
75. Maximowicz K.J. Plantae chinensis Potaniniae nec non Piasezkia- nae // Acta Horti petropol., 1890. - Vol. 11. - No. 1. - P. 5-34.
76. Munz Ph. A.A Synopsys of the Asian species of Delphinium L. sensu stricto // Journal of the Arnold Arboretum. - 1967. - Vol. 48. - № 3. - P 249¬302; 1967.
77. Natural History Museum (BM) / Data Portal [Электрон. ресурс]. Режим доступа: https://data.nhm.ac.uk/ (30.04.20).
78. Pallas P.S. Reise durch vershiedene Provinzien des Russischen Reichs. - SPb: Akad. Wissenschaften, 1776. - Vol. 3. - 760 p.
79. Polunin N. Ranunculaceae. In: Circumpolar arctic flora. - Oxford, 1959. - P 189-209.
80. Post Q.E., Dinsmore J.E. Ranunculaceae. In: Flora of Syria, Palestine and Sinai. - Beirut, 1932. - Vol. 1. - P. 1-26.
81. Prodromus systematis naturalis regni vegetabilis, sive enumeratio contracta ordinum generum specierumque plantarum huc usque cognitarium, juxta methodi naturalis, normas digesta / Auctore Aug. Pyramo de Candolle. - Parisii, Sumptibus Sociorum Treuttel et Wurtz, 1824. - Vol. 1. - P 51-56.
82. Ricroch A., Yockteng R., Brown S. C., Nadot S. Evolution of genome size across some cultivated Allium species // Genome, 2005. - Vol. 48. - P. 511-520. DOI: 10.1139/g05-017
83. Smirnov S., Scaptsov M., Shmakov A., Fritsch R. M. & Friesen N. Spontaneous hybridization among Allium tulipifolium and A. robustum (Allium subg. Melanocrommyum, Amaryllidaceae) under cultivation // Phytotaxa :, 2017.
- vol. 303, № 2. - P. 155-164. DOI: https://doi.org/10.11646/phytotaxa.303.2.5
84. Smith E.F. Cancer in Plants // American Medical Association, 1913.
- 18 p.
85. Spach E. Ranunculaceae. In: Historie Naturelle des Vegetaux Phanerogames. - Parisiis: Librairie Encyclopedique de Robert, 1839. - Vol. 7. - P. 186-409.
86. Tamura M., Mizumoto Y., Kubota H. Observations on seedlings on Ranunculaceae // J. Jap. Bot., 1977. - Vol. 52. - No. 10. - P. 293-304.
87. The Linnaean Collections: The Linnaean Herbarium / The Linnaean
73
society of London [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://www.linnean- online. org/linnaean_herbarium. html (04.05.20).
88. Species / TSU [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://old.bio.tsu.ru/species (25.04.20).
89. Virtual Herbarium ALTB / SSBG [Электрон. ресурс]. Режим доступа: http://old.ssbg.asu.ru/altb_herbarium.php (05.05.20).
90. Wang W.T. Critical review of the genus Delphinium from the Ra- nunculaceous flora of China. Ac La Bot. Sinica, 1962, vol. 10,,N 1, p. 59-89; N 2, p. 137-165; N 3, p. 264-284.
91. Wang W.T., Warnock M.J. Delphinium L. // Flora of China, Beijing, 2001. - Vol. 6. - P 223-274.