Введение 2
Глава 1. Обзор литературы 4
1.1. Модульная организация центральной нервной системы 4
1.2. Биологическая организация нейронных модулей в ЦНС 4
1.3. Принципы организации колонок мозга 17
1.4. Заключение 22
Глава 2. Построение модели кортикальной колонки 26
2.1 Модель кортикальной колонки 30
2.2 Описание реализации 31
2.3 Построение тепловой карты(heatmapBuilder) 31
Глава 3. Результаты исследования 33
3.1 Обзор результатов 33
3.2 Тепловая карта 38
Заключение 39
Список литературы 40
Приложение 1. Реализация кода на PyNEST
Представление о колончатой организации коры возникло как функциональное понятие на основе открытия, сделанного в физиологических экспериментах и состоящего в том, что основной единицей активности в новой коре служит вертикально расположенная группа клеток с множеством связей между этими клетками по вертикальной оси и малым их числом в горизонтальном направлении.
Кортикальная колонка является обрабатывающим модулем со своим входом и выходом. В неокортексе, наименьшей колончатой структурой являются миниколонки. В диаметре они примерно 30 мкр и состоят из 80-110 нейронов, которые расположены на всех пяти уровнях.
Наименьшей колончатой структурой неокортекса являются миниколонки. Они составляют приблизительно 30мкр в диаметре и состоят из 80 - 110 нейронов, расположенных на всех пяти клеточных уровнях. Весь неокортекс состоит из таких миниколонок. Их можно себе представить, как маленькие отрезки спагетти, которые прилегают своими сторонами друг к другу.
Современная нейронаука изучает мозг и пытается решить задачи, позволяющие раскрыть закономерности функционирования головного мозга. Моделирование систем, подобных кортикальной колонке, является запредельно сложной задачей, что обусловлено наличием сложнейших систем, как по составу, так и по внутренним связям.
Объектом исследования дипломной работы является процесс обработки визуальной информации в кортикальной колонке, который является элементарным модулем в визуальной коре. Необходимо выяснить, как нейроны в кортикальной колонке реагируют на поступающий сигнал, и используя полученные в исследовании данные требуется определить особенности связей между нейронами в модуле микромодуля зрительной коры во время анализа визуальных стимулов. Исходные данные для реализации получены из литературных источников. Цель данного проекта заключается в создании программной модели для анализа визуальных стимулов, полученных в ходе экспериментов. Основная проблема в том, что на сегодняшний день, нет адекватной модели кортикальной колонки для проведения исследований в области нейробиологии. В частности, требуется выявить активность нейронных клеток, которые содержатся в колонке. Для достижения поставленной в дипломной работе цели, важно, нужно решить следующие задачи:
- Изучить структуру зрительной коры;
- Изучить архитектуру кортикальной колонки;
- Построить схему кортикальной колонки, со всеми слоями, и связями;
- Реализовать трехмерную модель в “NEST”;
- Полученные данные проанализировать;
Опыт полученный в работе над этим проектом трудно переоценить. В полной мере удалось достичь поставленной цели дипломной работы. В этой работе, основываясь на большое количество научной литературы, смоделировали работу кортикальной колонки неокортекса. Разделив структуру модуля на 6 уровней, удалось показать, взаимодействие между уровнями, и таламусом. Проанализировав типы нейронных клеток на каждом уровне колонки визуального анализатора, показали, выделение каких нейромедиаторов, соответствует какому типу клеток(нейронов). На основе проделанной проектной работы, по симуляции работы модуля, появилось возможность проанализировать тормозящий эффект нейронов, вырабатывающих нейромедиатор GABA. По мнению многих исследователей, кортикальная колонка является элементарной единицей обработки информации. Исследование принципов внутренней организации
кортикального модуля является важным направлением современной нейрофизиологии.
Выполняя задачи, указанные в начале проекта, удалось достичь поставленной цели. Для исследования нейронной активности в кортикальной колонке, была построена схема самого модуля, и на основе этого, реализовали все это на симуляторе nest. В итоге, мы получили наглядную картину, межуровневых связей. Возможность наблюдать входной и выходящий сигнал. Все это поможет в будущих исследованиях визуальной коры, и существенно облегчит будущие исследования в области нейробиологии.
1. Алымкулов Д.Ж. Анализ информации о различных атрибутах светового стимула в зрительной системе кролика: дис. ... канд. Биол. Наук. М, 2009.
2. Бережная Л.А. Нейронная организация ядер таламуса человека: дис. ... д-ра биол. Наук. М., 2014.
3. Бондарь И.В. Кодирование признаков изображения и сложных зрительных образов нейронами коры головного мозга млекопитающих: дис. ... д-ра биол. Наук. М., 2011.
4. Габибов И.М. Межполушарная ассиметрия и пластичность в нейронных сетях заднетеменной ассоциативной коры мозга высших животных: дис.
... д-ра биол. Наук. С-Пб., 2006.
5. Иванов Р.С. Исследование методом оптического картирования первичной зрительной коры головного мозга кошки при предъявлении изображений различного уровня сложности: дис. . канд. Биол. Наук. М. 2008.
6. Измайлов Ч.А., Соколов Е.Н., Едренкин И.В. Интегрирование простых признаков стимула в нейронных сетях зрительной системы // Нейрокомпьютеры: Разработка, применение. 2008. N 5-6.
7. Ищенко И.А. Временная динамика локальной синхронизации активности нейронов различных классов в первичной зрительной коре мозга кошки: дис. ... канд. Биол. Наук. Ростов-на-Дону, 2014. 146 с.
8. Калани М. Моделирование распространения сигнала в зрительной коре головного мозга // IV Всероссийская научно-практическая конференция «Научная инициатива иностранных студентов и аспирантов российских вузов». Томск, 2010.lib.tpu.ru/fulltext/v/Conferences/2011/K04/114093.pdf
9. Коромзин Ю.А. Системная организация интегративной деятельности мозга при зрительном восприятии у детей 7-8 лет: дис. ... канд. Биол. Наук. Архангельск, 2008.
10. Краснощекова Е.И. «Модульная организация нервных центров» СПб, изд-во СпбГУ, 2007, 112 с.
11. Краснощекова Е.И. Основы стабильности и пластичности в организации нейронных объединений коры и подкорковых центров мозга млекопитающих: дис. ... д-ра биол. Наук. С-Пб., 2005.
12. Крысова Е.Ю. Морфоцитохимическая организация ассоциативных ядер таламуса правого и левого полушарий мозга представителей отряда грызуны: дис. ... канд. Биол. Наук. Томск, 2010.
13. Левашов О.В. Межполушарные и внутриполушарные взаимодействия в зрительной системе человека. Вычислительный подход. 2003. http://cerebral-asymmetry.narod.ru/LevashovCONF2003.htm
14. Подладчикова Л. Возможные механизмы функционирования колонок в зрительной коре мозга. Изд-во: LAP LAMBERT Academic Publishing. 2013. 64 с.
15. Сивер Д. Майнд машины. Открываем заново технологию АВС / Перевод: Никонов В., Патрушев А. 2008.http://www.klex.ru/6he
16. Славуцкая А.В. Вызванные потенциалы зрительной коры мозга человека при экспозиции целых фигур и составляющих их элементов: дис. ... канд. Биол. Наук. М., 2009.
17. Степанян И.В. Нейрокомпьютерное моделирование зрительного
анализатора для обеспечения безопасности человека // Горный
информационно-аналитический бюллетень (научно-технический
журнал). 2010. N 3. http://cyberleninka.ru/article/n/neyrokompyuternoe-
modelirovanie-zritelnogo-analizatora-dlya-obespecheniya-bezopasnosti-cheloveka#ixzz48uqPKKEV
18. Ткаченко Л.А. Структурно-функциональные основы полисенсорного представительства на уровне верхнего двухолмия среднего мозга крысы: дис. ... канд. биол. Наук. С-Пб., 2007.
19. Холманский А.С. Моделирование физики мозга // Квантовая Магия.
2006. N 3. С. 3126-3155.
20. Шевелев И. Мозг и опознавание зрительных образов // Наука в России.
2007. N 3. С. 19-24.
21. Штефанова О.Ю. Математическое моделирование и оценка качества системы зрительной ориентации в горизонтальной плоскости: дис. . канд. Физ.-мат. Наук. М., 2011.
22. Щербанский Л. Параллельная обработка стимулов в нервной системе //
Электронный научный семинар. 2007.
http://elektron2000.com/scherbansky_0065.html
23. Явна Д.В. Компьютерное моделирование зрительных механизмов группирования, избирательных к пространственным модуляциям контраста // Инженерный вестник Дона. 2013. N 4. http://www.ivdon.ru/magazine/archive/n4y2013/2009.
24. Aflalo T.N., Grazianocorresponding M.S.A. Organization of the Macaque Extrastriate Visual Cortex Re-Examined Using the Principle of Spatial Continuity of Function // J. Neurophysiol. 2011. N 105(1). P. 305-320.
25. Baldassi C., Alemi-Neissi A., Pagan M. et al. Population of Monkey Inferotemporal Neurons // PLOS Computational Biology. 2013. V. 9(8). P. e1003167.
26. Jain R., Millin R., Mel B.W. Multimap formation in visual cortex // J. Vis. 2015; 15(16): 3. doi: 10.1167/15.16.3.
27. Katzel D., Zemelman B.V., Buetfering C. et al. The columnar and laminar organization of inhibitory connections to neocortical excitatory cells // Nat. Neurosci. 2011. N 14(1). P. 100-107.
28. Keil W., Wolf F. Coverage, continuity, and visual cortical architecture // Neural Syst. Circuits. 2011; 1: 17. doi: 10.1186/2042-1001-1-17.
29. Kevin S. Neural representations of faces and limbs neighbor in human high- level visual cortex: evidence for a new organization principle // Psychol. Res. 2013. N 77(1). P. 74-97.
30. Mitchell1 J.F., Leopold D.A. The marmoset monkey as a model for visual neuroscience // Neurosci. Res. 2015. N 93. P. 20-46.
31. Rajeevan T., Narayanan1., Robert E. et al. Beyond Columnar Organization: Cell Type- and Target Layer-Specific Principles of Horizontal Axon Projection Patterns in Rat Vibrissal Cortex // Cereb. Cortex. 2015. N 25(11). P. 4450-4468.
32. Reichl L., Heide D., Lowel S. et al. Coordinated Optimization of Visual Cortical Maps (II) Numerical Studies // PLoS Comput. Biol. 2012 Nov; 8(11): e1002756. doi: 10.1371/journal.pcbi.1002756.
33.Schottdorf M., Keil W., Coppola D. Random Wiring, Ganglion Cell Mosaics, and the Functional Architecture of the Visual Cortex // PLoS Comput. Biol. 2015. Nov; 11(11): e1004602. doi: 10.1371/journal.pcbi.1004602.
34.Wang Y., Jin J., Kremkow J. et al. Columnar organization of spatial phase in visual cortex // Nat. Neurosci. 2015. N 18(1). P. 97-103.