Помощь студентам в учебе
Формирование травяного покрова хвойно-широколиственных и широколиственных лесов в ходе восстановительных сукцессий в неруссо-деснянском полесье
|
ВВЕДЕНИЕ 4
ГЛАВА 1. РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ 6
1.1. Способы расселения видов лесных трав 6
1.2. ОСНОВНЫЕ ВАРИАНТЫ ДЕМУТАЦИЙ В ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И
ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ 13
1.2.1. Восстановление лесной растительности после распашек 14
1.2.2. Восстановление лесной растительности после пожаров 15
1.2.2.1. Верховые пожары 15
1.2.2.2. Низовые пожары 15
1.2.3. Восстановление лесной растительности после рубок 17
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 18
ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 20
2.1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ 20
2.2. ПОЛЕВЫЕ И КАМЕРАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ 21
2.3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ 23
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) 24
Осока волосистая (Carex pilosa Scop.) 25
Ландыш обыкновенный, или майский (Convallaria majalis L.) 25
Пролесник многолетний (Mercurialis perennis L.) 25
Копытень европейский (Asarum europaeum L.) 26
Купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum L.) 26
Медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.) 27
Фиалка удивительная (Viola mirabilis L.) 27
Фиалка душистая (Viola odorata L.) 27
Сочевник весенний или чина весенняя (Lathyrus vernus (L.) Bernh.) 28
Звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea L.) 28
Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.) 28
Костяника (Rubus saxatilis L.) 29
Гравилат городской (Geum urbanum L.) 29
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 30
2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫДЕЛЕННЫХ ВАРИАНТОВ ДЕМУТАЦИОННЫХ
СООБЩЕСТВ 30
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 40
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАССЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ 41
3.1. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СЕМЯН РАЗНЫХ ВИДОВ 41
3.2. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗРАСТАНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ 56
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 62
— 2 —
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО¬ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПОСЛЕ ПОЛНОГО УНИЧТОЖЕНИЯ 65
4.1. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ НА
СУХОЛУГОВОЙ УЗКОЛИСТНО-МЯТЛИКОВОЙ ПОЛЯНЕ 67
4.1.1 Возможность инвазии неморальных и бореальных видов на поляну с окружающих пространств 68
4.1.2 Экологические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальных и бореальных видов 69
4.1.3 Ценотические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальных и бореальных видов 72
4.1.4 Способы расселения неморальных и бореальных видов на поляне 75
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 80
4.2. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ В СОСНЯКЕ-
ЗЕЛЕНОМОШНИКЕ 83
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 90
4.3. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ И
КУСТАРНИЧКОВ В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ С ПОДРОСТОМ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО И
ЛЕЩИНЫ 92
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 104
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧАСТИЧНО УНИЧТОЖЕННОГО ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ 106
5.1. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ НА
СУХОЛУГОВОЙ НАЗЕМНО-ВЕЙНИКОВОЙ ПОЛЯНЕ 106
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114
5.2. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ В
ОСТЕПНЕННОМ СОСНОВО-ДУБОВОМ ЛЕСУ 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 124
ГЛАВА 6. СКОРОСТЬ ОСВОЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ НЕМОРАЛЬНЫМИ ВИДАМИ ТРАВ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД) 126
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ДАННЫХ В МОДЕЛИ 127
ПОСТРОЕНИЕ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ 131
СЦЕНАРИИ МОДЕЛИРОВАНИЯ 133
РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ 135
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 136
ВЫВОДЫ 138
ЛИТЕРАТУРА 140
ПРИЛОЖЕНИЯ 161
ГЛАВА 1. РОЛЬ РАЗНЫХ СПОСОБОВ РАССЕЛЕНИЯ ВИДОВ ЛЕСНЫХ ТРАВ НА НАЧАЛЬНЫХ ЭТАПАХ ДЕМУТАЦИЙ ЛЕСНЫХ СООБЩЕСТВ 6
1.1. Способы расселения видов лесных трав 6
1.2. ОСНОВНЫЕ ВАРИАНТЫ ДЕМУТАЦИЙ В ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ И
ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ 13
1.2.1. Восстановление лесной растительности после распашек 14
1.2.2. Восстановление лесной растительности после пожаров 15
1.2.2.1. Верховые пожары 15
1.2.2.2. Низовые пожары 15
1.2.3. Восстановление лесной растительности после рубок 17
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 18
ГЛАВА 2. РАЙОН, ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ 20
2.1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕРУССО-ДЕСНЯНСКОГО ПОЛЕСЬЯ 20
2.2. ПОЛЕВЫЕ И КАМЕРАЛЬНЫЕ МЕТОДЫ 21
2.3. БИОМОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ИССЛЕДОВАННЫХ ВИДОВ 23
Сныть обыкновенная (Aegopodium podagraria L.) 24
Осока волосистая (Carex pilosa Scop.) 25
Ландыш обыкновенный, или майский (Convallaria majalis L.) 25
Пролесник многолетний (Mercurialis perennis L.) 25
Копытень европейский (Asarum europaeum L.) 26
Купена многоцветковая (Polygonatum multiflorum L.) 26
Медуница неясная (Pulmonaria obscura Dumort.) 27
Фиалка удивительная (Viola mirabilis L.) 27
Фиалка душистая (Viola odorata L.) 27
Сочевник весенний или чина весенняя (Lathyrus vernus (L.) Bernh.) 28
Звездчатка ланцетолистная (Stellaria holostea L.) 28
Будра плющевидная (Glechoma hederacea L.) 28
Костяника (Rubus saxatilis L.) 29
Гравилат городской (Geum urbanum L.) 29
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 30
2.4. ХАРАКТЕРИСТИКА РАСТИТЕЛЬНОСТИ ВЫДЕЛЕННЫХ ВАРИАНТОВ ДЕМУТАЦИОННЫХ
СООБЩЕСТВ 30
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 40
ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СЕМЕННОГО И ВЕГЕТАТИВНОГО РАССЕЛЕНИЯ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ 41
3.1. ОСОБЕННОСТИ РАСПРОСТРАНЕНИЯ СЕМЯН РАЗНЫХ ВИДОВ 41
3.2. ОСОБЕННОСТИ ВЕГЕТАТИВНОГО РАЗРАСТАНИЯ РАЗНЫХ ВИДОВ 56
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 62
— 2 —
ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО¬ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ ПОСЛЕ ПОЛНОГО УНИЧТОЖЕНИЯ 65
4.1. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ НА
СУХОЛУГОВОЙ УЗКОЛИСТНО-МЯТЛИКОВОЙ ПОЛЯНЕ 67
4.1.1 Возможность инвазии неморальных и бореальных видов на поляну с окружающих пространств 68
4.1.2 Экологические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальных и бореальных видов 69
4.1.3 Ценотические условия, определяющие возможность и успешность приживания на поляне неморальных и бореальных видов 72
4.1.4 Способы расселения неморальных и бореальных видов на поляне 75
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 80
4.2. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ В СОСНЯКЕ-
ЗЕЛЕНОМОШНИКЕ 83
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 90
4.3. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ ТРАВ И
КУСТАРНИЧКОВ В КУЛЬТУРАХ СОСНЫ С ПОДРОСТОМ КЛЕНА ОСТРОЛИСТНОГО И
ЛЕЩИНЫ 92
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 104
ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ ЧАСТИЧНО УНИЧТОЖЕННОГО ТРАВЯНОГО ПОКРОВА ХВОЙНО-ШИРОКОЛИСТВЕННЫХ ЛЕСОВ 106
5.1. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ НА
СУХОЛУГОВОЙ НАЗЕМНО-ВЕЙНИКОВОЙ ПОЛЯНЕ 106
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 114
5.2. ОСОБЕННОСТИ ВОССТАНОВЛЕНИЯ НЕМОРАЛЬНЫХ И БОРЕАЛЬНЫХ ВИДОВ В
ОСТЕПНЕННОМ СОСНОВО-ДУБОВОМ ЛЕСУ 115
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 124
ГЛАВА 6. СКОРОСТЬ ОСВОЕНИЯ ТЕРРИТОРИИ НЕМОРАЛЬНЫМИ ВИДАМИ ТРАВ ПРИ РАЗНЫХ СПОСОБАХ РАСПРОСТРАНЕНИЯ (МОДЕЛЬНЫЙ ПОДХОД) 126
ПРЕДСТАВЛЕНИЕ ДАННЫХ В МОДЕЛИ 127
ПОСТРОЕНИЕ ИМИТАЦИОННОЙ МОДЕЛИ 131
СЦЕНАРИИ МОДЕЛИРОВАНИЯ 133
РЕЗУЛЬТАТЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ 135
ЗАКЛЮЧЕНИЕ 136
ВЫВОДЫ 138
ЛИТЕРАТУРА 140
ПРИЛОЖЕНИЯ 161
Современный лесной покров Центральной России, в том числе и ООПТ (особо охраняемых природных территорий), представляет собой множество сукцессионных систем, сформированных в результате хозяйственной деятельности. В связи с этим, решение проблем сохранения и/или восстановления регионального биологического разнообразия должно основывается на подробном изучении специфики сукцессионных процессов в растительном покрове конкретной территории.
Основные типы хозяйственных воздействий в этом регионе составляют сплошные рубки с нарушением напочвенного покрова, распашки и пожары. Восстановление лесной растительности после этих воздействий обычно совершается поэтапно, на первых этапах довольно часто формируются мелколиственные леса или сосняки, которые постепенно сменяются лесами из темнохвойных или широколиственных видов деревьев.
Большая часть литературных данных о демутациях (восстановительных сукцессиях) в лесных сообществах, посвящена начальным этапам этих смен: от момента нарушения до формирования первого поколения позднесукцессионных видов (на рассматриваемой территории это ель и широколиственные виды деревьев). Основное внимание уделяется формированию древесного и кустарникового ярусов, а также изменениям видового состава и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова. При этом остаются не до конца выясненными способы и механизмы восстановления природного травяного покрова лесных сообществ после антропогенных нарушений разного типа.
Формирование травяного покрова по мере развития первого и последующих поколений позднесукцессионных видов предположительно происходит из:
• жизнеспособных семян в почве;
• частей растений, находящихся в почве в состоянии вторичного покоя;
• семян, поступающих с соседних участков разными способами (анемохорно, зоохорно и пр.).
Характер и темп зарастания нарушенных участков зависят от многих факторов: степени нарушенности растительного покрова и экотопа, микроклиматических особенностей восстанавливающегося сообщества, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян, способности растений к вегетативному размножению и т. д. Окончательное формирование характерного для данного типа леса травяного покрова зависит от многих причин, в том числе, от степени развития кустарникового и древесного ярусов, определяющих особенности ценотической среды, которая выступает как «селектор», позволяющий популяции вида развиваться или не позволяющей ей выжить.
Цель — выявить особенности восстановления после разных типов нарушений лесного травяного покрова, типичных для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (на примере лесов Неруссо-Деснянского полесья).
Задачи:
1. Собрать и обобщить данные о способах расселения модельных видов лесных трав.
2. Оценить дальность разноса семян и вегетативную подвижность модельных видов трав в формировании травяного покрова модельных сообществ.
3. Проанализировать основные способы восстановления травяного покрова неморально-бореального характера после его частичного и полного уничтожения в результате антропогенных воздействий.
4. Разработать имитационную модель и проанализировать особенности освоения территории неморальными видами трав при разных способах их распространения.
Научная новизна. В работе впервые дана количественная оценка скорости внедрения модельных видов с помощью семян или вегетативных зачатков после сплошного или выборочного нарушения травяного покрова. выявлены последовательные этапы внедрения модельных видов в нарушенные сообщества на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья; предложена имитационная модель формирования одновидовых зарослей модельными видами.
Основные типы хозяйственных воздействий в этом регионе составляют сплошные рубки с нарушением напочвенного покрова, распашки и пожары. Восстановление лесной растительности после этих воздействий обычно совершается поэтапно, на первых этапах довольно часто формируются мелколиственные леса или сосняки, которые постепенно сменяются лесами из темнохвойных или широколиственных видов деревьев.
Большая часть литературных данных о демутациях (восстановительных сукцессиях) в лесных сообществах, посвящена начальным этапам этих смен: от момента нарушения до формирования первого поколения позднесукцессионных видов (на рассматриваемой территории это ель и широколиственные виды деревьев). Основное внимание уделяется формированию древесного и кустарникового ярусов, а также изменениям видового состава и эколого-ценотической структуры напочвенного покрова. При этом остаются не до конца выясненными способы и механизмы восстановления природного травяного покрова лесных сообществ после антропогенных нарушений разного типа.
Формирование травяного покрова по мере развития первого и последующих поколений позднесукцессионных видов предположительно происходит из:
• жизнеспособных семян в почве;
• частей растений, находящихся в почве в состоянии вторичного покоя;
• семян, поступающих с соседних участков разными способами (анемохорно, зоохорно и пр.).
Характер и темп зарастания нарушенных участков зависят от многих факторов: степени нарушенности растительного покрова и экотопа, микроклиматических особенностей восстанавливающегося сообщества, источников семян и механизмов их рассеивания, почвенного запаса семян, способности растений к вегетативному размножению и т. д. Окончательное формирование характерного для данного типа леса травяного покрова зависит от многих причин, в том числе, от степени развития кустарникового и древесного ярусов, определяющих особенности ценотической среды, которая выступает как «селектор», позволяющий популяции вида развиваться или не позволяющей ей выжить.
Цель — выявить особенности восстановления после разных типов нарушений лесного травяного покрова, типичных для хвойно-широколиственных и широколиственных лесов (на примере лесов Неруссо-Деснянского полесья).
Задачи:
1. Собрать и обобщить данные о способах расселения модельных видов лесных трав.
2. Оценить дальность разноса семян и вегетативную подвижность модельных видов трав в формировании травяного покрова модельных сообществ.
3. Проанализировать основные способы восстановления травяного покрова неморально-бореального характера после его частичного и полного уничтожения в результате антропогенных воздействий.
4. Разработать имитационную модель и проанализировать особенности освоения территории неморальными видами трав при разных способах их распространения.
Научная новизна. В работе впервые дана количественная оценка скорости внедрения модельных видов с помощью семян или вегетативных зачатков после сплошного или выборочного нарушения травяного покрова. выявлены последовательные этапы внедрения модельных видов в нарушенные сообщества на начальных этапах сукцессий в хвойно-широколиственных и широколиственных лесах Неруссо-Деснянского полесья; предложена имитационная модель формирования одновидовых зарослей модельными видами.
1. У рассматриваемых видов выявлены следующие способы распространения семян: автохория и зоохория (синзоохория, эндозоохория, эпизоохория). Для всех изученных видов характерно сочетание разных способов.
2. Разные варианты автохории обеспечивают распространение семян в непосредственной близости от материнского растения. Дальность автохории сопоставима с дальностью вегетативного разрастания и составляет сантиметры-десятки сантиметров. Синзоохория, осуществляемая муравьями и мышевидными грызунами, обеспечивает распространение семян в пределах сообщества и составляет метры-десятки метров, что способствует поддержанию потоков поколений в ценопопуляциях и сохранению видового разнообразия сообществ. Все выделенные варианты зоохории, осуществляемые копытными, хищными млекопитающими и птицами, обеспечивают распространение семян в основном за пределы сообществ, что определяет возможность внедрения видов в другие сообщества и создает предпосылки для смен сообществ.
3. При фронтальном и мозаичном варианте восстановление травяного по¬крова происходит в три этапа:
1) внедрение подроста деревьев и кустарников, который создает благоприятные условия для внедрения неморальных и бореальных видов трав; 2) приток семян неморальных и бореальных видов трав из рефугиумов и их приживание; 3) вегетативное разрастание неморальных и бореальных видов трав, которое способствует их закреплению в демутационных сообществах.
При фронтальном и мозаичном восстановлении травяного покрова за 16-50 лет ни в одном из сообществ не произошло 100 % внедрения неморальных и бореальных видов. Однако при мозаичном способе восстановления инвазии видов идут быстрее. Это связано с тем, что источники семян части неморальных и бореальных видов расположены внутри сообщества, а при фронтальном - за его пределами.
Неморальная группа видов восстанавливается медленнее, чем бореальная. Относительно медленное восстановление в травяном покрове неморальных видов связано с тем, что в современных сообществах чрезвычайно ограничена численность копытных - основных агентов переноса их диаспор. Восстановление бореальных видов идет быстрее, поскольку их диаспоры распространяются птицами, численность которых еще высока.
— 138 —
4. Имитационная модель показала, что при освоении видами трав абсолютно свободной территории в сообществе существенную роль играет зоохория, осуществляемая мышевидными грызунами и муравьями: с их участием восстановление травяного покрова происходит в несколько раз быстрее, нежели при их отсутствии. Для некоторых видов зоохория - ведущий фактор при освоении свободной территории.
2. Разные варианты автохории обеспечивают распространение семян в непосредственной близости от материнского растения. Дальность автохории сопоставима с дальностью вегетативного разрастания и составляет сантиметры-десятки сантиметров. Синзоохория, осуществляемая муравьями и мышевидными грызунами, обеспечивает распространение семян в пределах сообщества и составляет метры-десятки метров, что способствует поддержанию потоков поколений в ценопопуляциях и сохранению видового разнообразия сообществ. Все выделенные варианты зоохории, осуществляемые копытными, хищными млекопитающими и птицами, обеспечивают распространение семян в основном за пределы сообществ, что определяет возможность внедрения видов в другие сообщества и создает предпосылки для смен сообществ.
3. При фронтальном и мозаичном варианте восстановление травяного по¬крова происходит в три этапа:
1) внедрение подроста деревьев и кустарников, который создает благоприятные условия для внедрения неморальных и бореальных видов трав; 2) приток семян неморальных и бореальных видов трав из рефугиумов и их приживание; 3) вегетативное разрастание неморальных и бореальных видов трав, которое способствует их закреплению в демутационных сообществах.
При фронтальном и мозаичном восстановлении травяного покрова за 16-50 лет ни в одном из сообществ не произошло 100 % внедрения неморальных и бореальных видов. Однако при мозаичном способе восстановления инвазии видов идут быстрее. Это связано с тем, что источники семян части неморальных и бореальных видов расположены внутри сообщества, а при фронтальном - за его пределами.
Неморальная группа видов восстанавливается медленнее, чем бореальная. Относительно медленное восстановление в травяном покрове неморальных видов связано с тем, что в современных сообществах чрезвычайно ограничена численность копытных - основных агентов переноса их диаспор. Восстановление бореальных видов идет быстрее, поскольку их диаспоры распространяются птицами, численность которых еще высока.
— 138 —
4. Имитационная модель показала, что при освоении видами трав абсолютно свободной территории в сообществе существенную роль играет зоохория, осуществляемая мышевидными грызунами и муравьями: с их участием восстановление травяного покрова происходит в несколько раз быстрее, нежели при их отсутствии. Для некоторых видов зоохория - ведущий фактор при освоении свободной территории.