АДАПТИВНЫЕ ИЗМЕНЕНИЯ СОСТАВА И СОДЕРЖАНИЯ ЛИПИДОВ РАСТЕНИЙ КРИОЛИТОЗОНЫ ЯКУТИИ ПРИ ГИПОТЕРМИИ
|
Введение .......................................................................................................................... 5
Глава I. Обзор литературы ....................................................................................... 11
1.1. Рост, развитие и устойчивость растений ............................................................. 11
1.1.1. Онтогенез: рост и развитие.......................................................................... 11
1.1.2. Устойчивость растений к холоду ................................................................ 14
1.2. Клеточные мембраны и температура .................................................................. 19
1.2.1. Общая организация клеточных мембран ................................................... 19
1.2.2. Состав мембранных липидов....................................................................... 20
1.2.3. Липиды мембран и низкая температура..................................................... 22
1.2.4. Жирные кислоты мембранных липидов и низкая температура............... 24
1.2.5. Роль десатураз жирных кислот в регуляции текучести мембран ............ 27
1.3. Роль липидов в адаптации растений к холоду ................................................... 28
1.3.1. Роль липидов и фосфолипидов в адаптации растений к холоду ............. 30
1.3.2. Роль жирных кислот в регуляции адаптации растений к холоду............ 32
1.4. Рост и развитие растений в условиях криолитозоны ........................................ 34
1.4.1. Многолетняя мерзлота ................................................................................. 34
1.4.2. Мерзлота: рост и развитие растений........................................................... 35
1.5. Выводы из обзора литературы.............................................................................. 39
Глава II. Природные условия Центральной
и Северо-Восточной Якутии, объекты и методы исследования ....................... 41
2.1. Природные условия Центральной Якутии ......................................................... 41
2.1.1. Климат и многолетняя мерзлота ................................................................. 41
2.1.2. Почвы и растительность............................................................................... 42
2.2. Природные условия Северо-Восточной Якутии ................................................ 47
2.2.1. Климат и многолетняя мерзлота ................................................................. 47
2.2.2. Почвы и растительность............................................................................... 48
2.3. Объекты и методы исследования ........................................................................ 52
2.3.1. Объекты и условия проведения полевых опытов...................................... 52
2.3.2. Методы количественного анализа .............................................................. 573
Глава III. Результаты и обсуждение ....................................................................... 61
3.1. Результаты............................................................................................................... 61
3.1.1. Содержание суммарных липидов и фосфолипидов в листьях Avena sativa
L. и Bromopsis inermis Leys Центральной Якутии............................................... 61
3.1.2. Состав и содержание ЖК в листьях Avena sativa L. и Bromopsis inermis
Leys Центральной Якутии...................................................................................... 67
3.1.3. Содержание суммарных липидов и фосфолипидов в хвое Pinus sylvestris
L., Picea obovata Ledeb. и в почках Betula platyphylla Sukacz., Alnus fruticose
Rupr. Центральной Якутии .................................................................................... 75
3.1.4. Состав и содержание ЖК в хвое Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb.
и в почках Betula platyphylla Sukacz., Alnus fruticose Rupr.
Центральной Якутии .............................................................................................. 86
3.1.5. Состав и содержание фосфолипидов и ЖК в побегах Equisetum
variegatum Schleich. ex Web. и Equisetum scirpoides Michx. Северо-Восточной
Якутии .................................................................................................................... 101
3.2. Обсуждение
Заключение
Выводы
Список литературы
Глава I. Обзор литературы ....................................................................................... 11
1.1. Рост, развитие и устойчивость растений ............................................................. 11
1.1.1. Онтогенез: рост и развитие.......................................................................... 11
1.1.2. Устойчивость растений к холоду ................................................................ 14
1.2. Клеточные мембраны и температура .................................................................. 19
1.2.1. Общая организация клеточных мембран ................................................... 19
1.2.2. Состав мембранных липидов....................................................................... 20
1.2.3. Липиды мембран и низкая температура..................................................... 22
1.2.4. Жирные кислоты мембранных липидов и низкая температура............... 24
1.2.5. Роль десатураз жирных кислот в регуляции текучести мембран ............ 27
1.3. Роль липидов в адаптации растений к холоду ................................................... 28
1.3.1. Роль липидов и фосфолипидов в адаптации растений к холоду ............. 30
1.3.2. Роль жирных кислот в регуляции адаптации растений к холоду............ 32
1.4. Рост и развитие растений в условиях криолитозоны ........................................ 34
1.4.1. Многолетняя мерзлота ................................................................................. 34
1.4.2. Мерзлота: рост и развитие растений........................................................... 35
1.5. Выводы из обзора литературы.............................................................................. 39
Глава II. Природные условия Центральной
и Северо-Восточной Якутии, объекты и методы исследования ....................... 41
2.1. Природные условия Центральной Якутии ......................................................... 41
2.1.1. Климат и многолетняя мерзлота ................................................................. 41
2.1.2. Почвы и растительность............................................................................... 42
2.2. Природные условия Северо-Восточной Якутии ................................................ 47
2.2.1. Климат и многолетняя мерзлота ................................................................. 47
2.2.2. Почвы и растительность............................................................................... 48
2.3. Объекты и методы исследования ........................................................................ 52
2.3.1. Объекты и условия проведения полевых опытов...................................... 52
2.3.2. Методы количественного анализа .............................................................. 573
Глава III. Результаты и обсуждение ....................................................................... 61
3.1. Результаты............................................................................................................... 61
3.1.1. Содержание суммарных липидов и фосфолипидов в листьях Avena sativa
L. и Bromopsis inermis Leys Центральной Якутии............................................... 61
3.1.2. Состав и содержание ЖК в листьях Avena sativa L. и Bromopsis inermis
Leys Центральной Якутии...................................................................................... 67
3.1.3. Содержание суммарных липидов и фосфолипидов в хвое Pinus sylvestris
L., Picea obovata Ledeb. и в почках Betula platyphylla Sukacz., Alnus fruticose
Rupr. Центральной Якутии .................................................................................... 75
3.1.4. Состав и содержание ЖК в хвое Pinus sylvestris L., Picea obovata Ledeb.
и в почках Betula platyphylla Sukacz., Alnus fruticose Rupr.
Центральной Якутии .............................................................................................. 86
3.1.5. Состав и содержание фосфолипидов и ЖК в побегах Equisetum
variegatum Schleich. ex Web. и Equisetum scirpoides Michx. Северо-Восточной
Якутии .................................................................................................................... 101
3.2. Обсуждение
Заключение
Выводы
Список литературы
Актуальность проблемы. Проблема изучения холодо- и морозоустойчивости растений привлекала к себе внимание на протяжении нескольких столетий. В нашей стране поиски решения этой проблемы связаны с именами Н.А. Максимова [1952], И.И. Туманова [1940, 1979] и Т.И. Труновой [2007]. Одним из информативных параметров, характеризующих специфический ответ растительного организма на понижение температуры, являются адаптивные изменения состава и содержания липидных соединений. Начиная с 70-х годов прошлого века накоплен большой экспериментальный материал по изучению роли липидов в адаптации как травянистых [De la Roch et al., 1972; Lyons, 1973; Uoshida, Sakai, 1973; Smolenska, Kuiper, 1977; Нюппиева и др., 1980; Нюппиева, Маркова, 1988; Новицкая и др., 1994, 2000; Чиркова, 1997, 2002; Трунова, 2007; Попов и др., 2012; Макаренко и др., 2003, 2005; Войников, 2013], так и древесных [Новицкая, 1971; Судачкова и др., 1997; Ветчинникова, 2004; Алаудинова, Миронов, 2000; 2009; 2011] растений. Последние три десятилетия большое внимание уделяется молекулярным механизмам холодоустойчивости растений. Использование методов молекулярной биологии и генной технологии позволило установить характеристики десатураз цианобактерий и построить модель регуляции их активности при низкотемпературном стрессе [Лось, 2005, 2015].
Особенности роста, развития, изменение химического состава и эколого-биохимической адаптации летневегетирующих растений, а также их устойчивости к длительному низкотемпературному стрессу осенне-зимнего периода в зоне мерзлотных почв Якутии рассмотрены в работах В.П. Дадыкина, А.Д. Егорова, В.Г. Алексеева и К.А. Петрова и др. Однако адаптивные изменения липидных соединений у травянистых и древесных растений и их роль в регуляции функциональной активности мембран клеток в период осеннего холодового закаливания низкими положительными и первыми отрицательными температурами внешней среды в условиях криолитозоны остаются не изученными.
Спецификой сезонного роста основной массы травянистой растительности Центральной и Северо-Восточной Якутии является то, что она интенсивно развивается в первой половине лета, чтобы успеть пройти полный цикл вегетации, дать полноценные семена. Однако нередко северные луговые фитоценозы подвергаются неоднократному заливанию паводковыми водами. В этих условиях многие виды травянистых растений не успевают пройти все этапы развития и их побеги уходят под снег в зеленом состоянии [Александрова и др., 1964]. Другая часть осенневегетирующей травянистой растительности появляется в результате травматической регенерации растений, после хозяйственного скашивания, объедания их травоядными животными, насекомыми или повреждающего действия других факторов [Петров, 2016].
В настоящей работе впервые проведен анализ содержания липидных соединений: суммарных липидов (СЛ), фосфолипидов (ФЛ) и жирных кислот (ЖК) у летне- и осенневегетирующих одно-, многолетних травянистых, а также древесных и кустарниковых видов растений в условиях Центральной и Северо-Восточной Якутии (Полюс холода).
Цель исследования. Изучение липидного и жирнокислотного состава тканей летне- и осенневегетирующих травянистых, древесных и кустарниковых растений криолитозоны Якутии в связи с их адаптацией к низким температурам и повреждающим факторам.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать качественный состав и количественное содержание суммарных липидов, отдельных липидных классов и жирных кислот листьев летне- и осенневегетирующих травянистых растений Avena sativa L. и Bromopsis inermis Leys., в процессе холодового закаливания как в условиях полевого опыта при осенних низких положительных температурах Центральной Якутии, так и в модельных опытах, направленных на выявление влияния на липидный состав позднего посева (овес посевной) и травматического повреждения (скашивания) костреца безостого.
2. Провести сравнительный анализ динамики изменения содержания суммарных липидов, фосфолипидов и жирных кислот тканей древесных и кустарниковых растений: хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb., почек Betula platyphylla Sukacz. и Alnus fruticosa Rupr. в летне-осенний период в условиях Центральной Якутии.
3. Изучить состав и содержание фосфолипидов и жирных кислот суммарных липидов и охарактеризовать летне-осеннюю динамику изменений этого содержания в побегах хвощей пестрого (Equisetum variegatum Schleich. ex Web.) и камышкового (Equisetum scirpoides Michx.), произрастающих в экстремальных условиях Яно-Индигирского флористического района Якутии.
Положения, выносимые на защиту
1. Специфику сезонного роста и развития травянистой, древесной и кустарниковой растительности Центральной и Северо-Восточной Якутии, из-за которой многие виды не успевают пройти все этапы онтогенеза на фоне неблагоприятных абиотических и биотических факторов, характеризует наличие двух фаз закаливания, сопровождаемых значительным увеличением содержания суммарных липидов, фосфолипидов и степени ненасыщенности жирных кислот в фотосинтезирующих тканях.
2. Поздний посев и травматическое повреждение (скашивание, поедание травоядными животными) изученных травянистых одно- и двулетних растений активирует в их тканях синтез ненасыщенных жирных кислот и липидов, в том числе полярных, регулирующих функциональную активность мембран клеток и клеточных органелл. Высокое содержание липидных компонентов способствует криоконсервации высокопитательного зеленого корма.
Научная новизна. Впервые комплексно изучены состав и особенности изменения содержания липидов в листьях и хвое активно растущих и осенневегетирующих травянистых и покоящихся древесных растений в условиях криолитозоны Центральной и Северо-Восточной Якутии. Установлено, что при прохождении двух фаз закаливания в тканях, изученных одно- и двулетних травянистых (Avena sativa L., Bromopsis inermis Leys.) и хвойных (Pinus sylvestris
L. и Picea obovata Ledeb.) растений происходит накопление не только суммарных липидов, но и значительного количества мембранных фосфолипидов: фосфатидилхолина и фосфатидилинозита, а также жирных кислот, в первую очередь ненасыщенных. Такая же закономерность изменений липидного состава обнаружена у хвощей, произрастающих в регионе Полюса холода, в составе жирных кислот которых впервые идентифицирована тетраеновая кислота Д-5 ряда (юнипероновая), характерная для эволюционно древних таксонов. На основании полученных данных предложен возможный путь биосинтеза этой кислоты в тканях исследованных видов хвощей. Впервые обнаружено, что сдвиг времени вегетации (Avena sativa L.) и скашивание (Bromopsis inermis Leys.) стимулируют в листьях этих растений активное накопление суммарных липидов, повышение степени ненасыщенности жирных кислот. При этом посттравматическое повышение содержания липидных компонентов значительно выше такового, обусловленного сдвигом времени вегетации.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют современные представления об участии липидов в формировании холодо- и морозоустойчивости растений при действии биотических и абиотических факторов в экстремальных климатических условиях криолитозоны. Результаты анализа липидного и жирнокислотного состава липидов фотосинтезирующих тканей растений Центральной Якутии дают важную информацию для понимания биохимических путей восстановления этих тканей после повреждения (скашивания, поедания травоядными животными).
Полученные данные о накоплении липидных компонентов в листьях травянистых растений Центральной Якутии при холодовом закаливании, а также посттравматическое накопление липидов и накопление, связанное со сдвигом времени вегетации, имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, поскольку свидетельствует о возможности формирования высокой питательной ценности осенневегетирующей и замороженной естественным холодом зимнезеленой травянистой растительности. Такой криокорм обеспечивает энергией жизнедеятельность питающихся им домашних и диких животных Севера. Экспериментальные данные, полученные в настоящей работе, могут быть использованы при написании учебных пособий для лекционных курсов по экологической физиологии растений, читаемых студентам биологических факультетов, университетов и сельскохозяйственных вузов.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе три статьи в рецензируемых научных изданиях Перечня ВАК РФ. Результаты исследований были представлены и обсуждались на российских и международных съездах и конференциях, в том числе: XX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых секция «Биология», Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» в рамках Годичного собрания Общества физиологов растений России (Москва, 2 - 6 июня 2013 г.), Всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 10-13 июня 2013 г. и 12 - 15 сентября 2016 г.), Всероссийской научно-практической
конференции с элементами научной школы (Якутск, 25 - 27 ноября 2013 г.), Всероссийской научной конференции с международным участием и школы для молодых ученых «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий». (Петрозаводск, 21 - 26 сентября 2015 г.), 4-ом международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири, (Барнаул 24 - 29 августа 2015 г).
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из списка сокращения, введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования, их обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 178 наименования, в том числе 50 на иностранном языке. Работа изложена на 141 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка и 21 таблицу.
Работа выполнена в лаборатории биогеохимических циклов мерзлотных экосистем Института биологических проблем криолитозоны и лаборатории физико-химических методов исследования Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН (ИБПК СО РАН, СИФИБР СО РАН, г. Якутск, г. Иркутск)
Автор выражает благодарность научным руководителям работы доктору биологических наук Петрову Климу Алексеевичу и кандидату биологических наук Дударевой Любовь Виссарионовне за поддержку, всестороннюю помощь при планировании лабораторно-полевых опытов, обработке и анализе первичных экспериментальных результатов и ценные замечания при написании рукописи. Сердечная благодарность всем сотрудникам обеих лабораторий за помощь в работе, обсуждение результатов и доброжелательное отношение.
Особенности роста, развития, изменение химического состава и эколого-биохимической адаптации летневегетирующих растений, а также их устойчивости к длительному низкотемпературному стрессу осенне-зимнего периода в зоне мерзлотных почв Якутии рассмотрены в работах В.П. Дадыкина, А.Д. Егорова, В.Г. Алексеева и К.А. Петрова и др. Однако адаптивные изменения липидных соединений у травянистых и древесных растений и их роль в регуляции функциональной активности мембран клеток в период осеннего холодового закаливания низкими положительными и первыми отрицательными температурами внешней среды в условиях криолитозоны остаются не изученными.
Спецификой сезонного роста основной массы травянистой растительности Центральной и Северо-Восточной Якутии является то, что она интенсивно развивается в первой половине лета, чтобы успеть пройти полный цикл вегетации, дать полноценные семена. Однако нередко северные луговые фитоценозы подвергаются неоднократному заливанию паводковыми водами. В этих условиях многие виды травянистых растений не успевают пройти все этапы развития и их побеги уходят под снег в зеленом состоянии [Александрова и др., 1964]. Другая часть осенневегетирующей травянистой растительности появляется в результате травматической регенерации растений, после хозяйственного скашивания, объедания их травоядными животными, насекомыми или повреждающего действия других факторов [Петров, 2016].
В настоящей работе впервые проведен анализ содержания липидных соединений: суммарных липидов (СЛ), фосфолипидов (ФЛ) и жирных кислот (ЖК) у летне- и осенневегетирующих одно-, многолетних травянистых, а также древесных и кустарниковых видов растений в условиях Центральной и Северо-Восточной Якутии (Полюс холода).
Цель исследования. Изучение липидного и жирнокислотного состава тканей летне- и осенневегетирующих травянистых, древесных и кустарниковых растений криолитозоны Якутии в связи с их адаптацией к низким температурам и повреждающим факторам.
Для достижения цели были поставлены следующие задачи:
1. Исследовать качественный состав и количественное содержание суммарных липидов, отдельных липидных классов и жирных кислот листьев летне- и осенневегетирующих травянистых растений Avena sativa L. и Bromopsis inermis Leys., в процессе холодового закаливания как в условиях полевого опыта при осенних низких положительных температурах Центральной Якутии, так и в модельных опытах, направленных на выявление влияния на липидный состав позднего посева (овес посевной) и травматического повреждения (скашивания) костреца безостого.
2. Провести сравнительный анализ динамики изменения содержания суммарных липидов, фосфолипидов и жирных кислот тканей древесных и кустарниковых растений: хвои Pinus sylvestris L. и Picea obovata Ledeb., почек Betula platyphylla Sukacz. и Alnus fruticosa Rupr. в летне-осенний период в условиях Центральной Якутии.
3. Изучить состав и содержание фосфолипидов и жирных кислот суммарных липидов и охарактеризовать летне-осеннюю динамику изменений этого содержания в побегах хвощей пестрого (Equisetum variegatum Schleich. ex Web.) и камышкового (Equisetum scirpoides Michx.), произрастающих в экстремальных условиях Яно-Индигирского флористического района Якутии.
Положения, выносимые на защиту
1. Специфику сезонного роста и развития травянистой, древесной и кустарниковой растительности Центральной и Северо-Восточной Якутии, из-за которой многие виды не успевают пройти все этапы онтогенеза на фоне неблагоприятных абиотических и биотических факторов, характеризует наличие двух фаз закаливания, сопровождаемых значительным увеличением содержания суммарных липидов, фосфолипидов и степени ненасыщенности жирных кислот в фотосинтезирующих тканях.
2. Поздний посев и травматическое повреждение (скашивание, поедание травоядными животными) изученных травянистых одно- и двулетних растений активирует в их тканях синтез ненасыщенных жирных кислот и липидов, в том числе полярных, регулирующих функциональную активность мембран клеток и клеточных органелл. Высокое содержание липидных компонентов способствует криоконсервации высокопитательного зеленого корма.
Научная новизна. Впервые комплексно изучены состав и особенности изменения содержания липидов в листьях и хвое активно растущих и осенневегетирующих травянистых и покоящихся древесных растений в условиях криолитозоны Центральной и Северо-Восточной Якутии. Установлено, что при прохождении двух фаз закаливания в тканях, изученных одно- и двулетних травянистых (Avena sativa L., Bromopsis inermis Leys.) и хвойных (Pinus sylvestris
L. и Picea obovata Ledeb.) растений происходит накопление не только суммарных липидов, но и значительного количества мембранных фосфолипидов: фосфатидилхолина и фосфатидилинозита, а также жирных кислот, в первую очередь ненасыщенных. Такая же закономерность изменений липидного состава обнаружена у хвощей, произрастающих в регионе Полюса холода, в составе жирных кислот которых впервые идентифицирована тетраеновая кислота Д-5 ряда (юнипероновая), характерная для эволюционно древних таксонов. На основании полученных данных предложен возможный путь биосинтеза этой кислоты в тканях исследованных видов хвощей. Впервые обнаружено, что сдвиг времени вегетации (Avena sativa L.) и скашивание (Bromopsis inermis Leys.) стимулируют в листьях этих растений активное накопление суммарных липидов, повышение степени ненасыщенности жирных кислот. При этом посттравматическое повышение содержания липидных компонентов значительно выше такового, обусловленного сдвигом времени вегетации.
Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные расширяют современные представления об участии липидов в формировании холодо- и морозоустойчивости растений при действии биотических и абиотических факторов в экстремальных климатических условиях криолитозоны. Результаты анализа липидного и жирнокислотного состава липидов фотосинтезирующих тканей растений Центральной Якутии дают важную информацию для понимания биохимических путей восстановления этих тканей после повреждения (скашивания, поедания травоядными животными).
Полученные данные о накоплении липидных компонентов в листьях травянистых растений Центральной Якутии при холодовом закаливании, а также посттравматическое накопление липидов и накопление, связанное со сдвигом времени вегетации, имеет не только теоретическое, но и большое практическое значение, поскольку свидетельствует о возможности формирования высокой питательной ценности осенневегетирующей и замороженной естественным холодом зимнезеленой травянистой растительности. Такой криокорм обеспечивает энергией жизнедеятельность питающихся им домашних и диких животных Севера. Экспериментальные данные, полученные в настоящей работе, могут быть использованы при написании учебных пособий для лекционных курсов по экологической физиологии растений, читаемых студентам биологических факультетов, университетов и сельскохозяйственных вузов.
Публикации и апробация работы. По теме диссертации опубликовано 17 научных работ, в том числе три статьи в рецензируемых научных изданиях Перечня ВАК РФ. Результаты исследований были представлены и обсуждались на российских и международных съездах и конференциях, в том числе: XX Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых секция «Биология», Всероссийской научной конференции с международным участием «Инновационные направления современной физиологии растений» в рамках Годичного собрания Общества физиологов растений России (Москва, 2 - 6 июня 2013 г.), Всероссийской научной конференции «Факторы устойчивости растений в экстремальных природных условиях и техногенной среде» (Иркутск, 10-13 июня 2013 г. и 12 - 15 сентября 2016 г.), Всероссийской научно-практической
конференции с элементами научной школы (Якутск, 25 - 27 ноября 2013 г.), Всероссийской научной конференции с международным участием и школы для молодых ученых «Растения в условиях глобальных и локальных природно-климатических и антропогенных воздействий». (Петрозаводск, 21 - 26 сентября 2015 г.), 4-ом международном совещании по сохранению лесных генетических ресурсов Сибири, (Барнаул 24 - 29 августа 2015 г).
Структура и объем работы. Диссертационная работа состоит из списка сокращения, введения, обзора литературы, описания объектов и методов исследования, результатов исследования, их обсуждения, выводов и списка литературы, включающего 178 наименования, в том числе 50 на иностранном языке. Работа изложена на 141 страницах машинописного текста, содержит 33 рисунка и 21 таблицу.
Работа выполнена в лаборатории биогеохимических циклов мерзлотных экосистем Института биологических проблем криолитозоны и лаборатории физико-химических методов исследования Сибирского института физиологии и биохимии растений Сибирского отделения РАН (ИБПК СО РАН, СИФИБР СО РАН, г. Якутск, г. Иркутск)
Автор выражает благодарность научным руководителям работы доктору биологических наук Петрову Климу Алексеевичу и кандидату биологических наук Дударевой Любовь Виссарионовне за поддержку, всестороннюю помощь при планировании лабораторно-полевых опытов, обработке и анализе первичных экспериментальных результатов и ценные замечания при написании рукописи. Сердечная благодарность всем сотрудникам обеих лабораторий за помощь в работе, обсуждение результатов и доброжелательное отношение.
1. Впервые выявлено, что при холодовой адаптации осенневегетирующих травянистых и древесных растений к низкотемпературным условиям криолитозоны Якутии увеличивается абсолютное содержание суммарных липидов фотосинтезирующих тканей: у овса посевного - в 2 раза, у костреца безостого - 1,5 раза, у сосны обыкновенной - 1,3 раза, у ели сибирской - 1,2 раза, у березы плосколистной - 1,5 раза, у ольхи кустарниковой - 1,2 раза по сравнению с летними показателями.
2. Установлено, что изученные растения при закаливании низкими
положительными температурами накапливают в листьях, хвое и почках значительное количество индивидуальных фосфолипидов и полиненасыщенных жирных кислот. Наиболее существенно, в 2-4 раза, повышалось содержание фосфатидилхолина и фосфатидилинозита. Увеличение содержания
фосфатидилхолина при формировании криорезистентности растительных клеток, вероятно, связано с его участием в механизмах, предотвращающих переход липидного бислоя отдельных участков мембран в инвертированную гексагональную фазу.
3. В модельных экспериментах обнаружено, что поздние сроки сева (Avena sativa L.) и скашивание (Bromopsis inermis Leys.) изученных одно- и многолетних травянистых растений стимулируют активное накопление суммарных липидов, повышение содержания ненасыщенных жирных кислот, регулирующих функциональную активность мембран клеток и клеточных органелл. При этом посттравматическое повышение содержания липидных компонентов значительно выше такового, обусловленного сдвигом времени вегетации.
4. В составе жирных кислот суммарных липидов в тканях побегов хвощей Equisetum variegatum Schleich. ex Web. и Equisetum scirpoides Michx., произрастающих на территории Северо-Восточной Якутии впервые идентифицирована юнипероновая тетраеновая кислота Д-5 серии, характерная для древних таксонов. По содержанию триеновых кислот изученные виды отнесены к растениям С16:3 типа.
5. При формировании устойчивости изученных травянистых и древесных растений к экстремальным климатическим условиям криолитозоны Центральной и Северо-Восточной Якутии в их тканях накапливаются значительные количества суммарных и полярных липидов, полиненасыщенных жирных кислот, в том числе необычных метилен-прерванных кислот А-5 серии. Такие изменения, следующие за сезонным ходом температуры воздуха, приводят к повышению текучести мембран и могут обеспечивать продление функционирования фотосинтеза при пониженных температурах воздуха (I фаза закаливания) и завершение подготовки растений к зиме (II фаза закаливания).
2. Установлено, что изученные растения при закаливании низкими
положительными температурами накапливают в листьях, хвое и почках значительное количество индивидуальных фосфолипидов и полиненасыщенных жирных кислот. Наиболее существенно, в 2-4 раза, повышалось содержание фосфатидилхолина и фосфатидилинозита. Увеличение содержания
фосфатидилхолина при формировании криорезистентности растительных клеток, вероятно, связано с его участием в механизмах, предотвращающих переход липидного бислоя отдельных участков мембран в инвертированную гексагональную фазу.
3. В модельных экспериментах обнаружено, что поздние сроки сева (Avena sativa L.) и скашивание (Bromopsis inermis Leys.) изученных одно- и многолетних травянистых растений стимулируют активное накопление суммарных липидов, повышение содержания ненасыщенных жирных кислот, регулирующих функциональную активность мембран клеток и клеточных органелл. При этом посттравматическое повышение содержания липидных компонентов значительно выше такового, обусловленного сдвигом времени вегетации.
4. В составе жирных кислот суммарных липидов в тканях побегов хвощей Equisetum variegatum Schleich. ex Web. и Equisetum scirpoides Michx., произрастающих на территории Северо-Восточной Якутии впервые идентифицирована юнипероновая тетраеновая кислота Д-5 серии, характерная для древних таксонов. По содержанию триеновых кислот изученные виды отнесены к растениям С16:3 типа.
5. При формировании устойчивости изученных травянистых и древесных растений к экстремальным климатическим условиям криолитозоны Центральной и Северо-Восточной Якутии в их тканях накапливаются значительные количества суммарных и полярных липидов, полиненасыщенных жирных кислот, в том числе необычных метилен-прерванных кислот А-5 серии. Такие изменения, следующие за сезонным ходом температуры воздуха, приводят к повышению текучести мембран и могут обеспечивать продление функционирования фотосинтеза при пониженных температурах воздуха (I фаза закаливания) и завершение подготовки растений к зиме (II фаза закаливания).
Заказать работу
Заявка на оценку стоимости
Это краткая форма заказа. После ее заполнения вы перейдете на полную форму заказа работы
Каталог работ (148254)
- Бакалаврская работа (37598)
- Диссертация (977)
- Магистерская диссертация (22018)
- Дипломные работы, ВКР (59940)
- Главы к дипломным работам (2136)
- Курсовые работы (10481)
- Контрольные работы (6265)
- Отчеты по практике (1357)
- Рефераты (1481)
- Задачи, тесты, ПТК (631)
- Ответы на вопросы (155)
- Статьи, Эссе, Сочинения (942)
- Бизнес-планы (51)
- Презентации (106)
- РГР (84)
- Авторефераты (РГБ) (1692)
- Диссертации (РГБ) (1882)
- Прочее (458)
Новости
06.01.2018
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
Помощь студентам и аспирантам в выполнении работ от наших партнеров
Помощь в выполнении учебных и научных работ на заказ ОФОРМИТЬ ЗАКАЗ
дальше»» Все новости
Статьи
- Где лучше заказывать диссертации и дипломные?
- Выполнение научных статей
- Подготовка диссертаций
- Подводные камни при написании магистерской работы
- Помощь в выполнении дипломных работ
»» Все статьи
Заказать работу
Заявка на оценку стоимости
Это краткая форма заказа. После ее заполнения вы перейдете на полную форму заказа работы
